Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора. Ядра вестибулярного анализатора

5031 0

При механическом смещении ресничек волосковых клеток изменяется электрический заряд в эндолимфе и наступает соответственно возбуждение или торможение активности рецепторной клетки. Перемещение фибрилл (ресничек) волоскового аппарата от стереоцилии до киноцилии сопровождается отрицательным потенциалом (деполяризацией) в эндолимфе, приводит к возбуждению рецепторных клеток и усилению афферентных импульсов. И наоборот, смещение ресничек от киноцилии в сторону стереоцилии сопровождается положительным потенциалом (гиперполяризацией), что тормозит активность рецепторных клеток.

В перепончатых маточке и мешочке преддверия содержатся рецепторные образования — пятна (macula utriculi etsacculf). Они представлены нейросенсорными (рецепторными) и опорными клетками. Рецепторные клетки имеют короткие волоски, опорные — длинные. Длинные волоски опорных клеток тесно переплетаются между собой, образуя что-то наподобие сетки. В ее петлях, содержащих студневидную массу, расположены очень мелкие кристаллы кальция фосфата и кальция карбоната — статоконии. Все это образует мембрану статоконий (рис. 21).

Рис. 21. Отолитовий аппарат: 1 — волосковые клетки, 2 — поддерживающие клетки, 3 —отолитовая мембрана, 4 — статоконии

От рецепторных образований полукружных протоков, маточки и мешочка преддверия берут начало нервные волокна, формирующие вестибулярный нерв. Они являются дистальными отростками биполярных клеток вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе. Аксоны биполярных клеток образуют центральную часть вестибулярного нерва, который входит в ствол мозга на уровне мостомозжечкового угла.

В ромбовидной области продолговатого мозга вестибулярный нерв подразделяется на восходящие и нисходящие ветви. Здесь одна часть нисходящих волокон заканчивается в нижнем ядре, другая — в медиальном и латеральном ядрах, восходящие волокна заканчиваются в верхнем ядре. Дальнейший путь вестибулярного нерва и его локализация в коре большого мозга еще недостаточно изучены. Это положение можно объяснить сложностью вестибулярного ядерного комплекса по своей структуре и наличием его широких афферентно-эфферентных связей с различными анализаторами и системами организма.

Латеральное вестибулярное ядро, в котором прерывается вестибулярный нерв, функционально связано со спинным мозгом. Здесь берет начало вестибулоспинальный путь (tractus vesiibulospinalis), который заканчивается в двигательных клетках передних отрогов спинного мозга и предопределяет анимальные реакции в виде изменения тонуса мышц конечностей и туловища. В верхнем ядре начинается восходящая система волокон к среднему мозгу, высшим его уровням, которые частично заканчиваются в глазодвигательных ядрах, зрительном бугре и обеспечивают окуломоторные реакции (нистагм глаз). Медиальное вестибулярное ядро тесно связано с мозжечком, спинным и средним мозгом, с помощью которых осуществляется влияние вестибулярного аппарата на организм.

Ориентировочная схема проводящих путей и связей вестибулярного анализатора с ядрами мозжечка, глазодвигательными нервами, четверохолмием телом, вегетативными центрами, расположенными в продолговатом мозге, представлена на рис. 22.

Рис. 22. Общая схема путей и взаимосвязей вестибулярного анализатора (В.Ф. Ундриц, 1960): 1 — лабиринт;2 — предцверный узел; 3 — преддверные ядра в продолговатом мозге; 4 — ядра мозжечка; 5 — ретикулярная формация; 6 — афферентный путь к ядрам глазодвигательных нервов (7) и зрительного бугра (8); 9 — мышцы глаз, обеспечивающие вестибулярный нистагм; 10 — корковая зона вестибулярного анализатора (височно-теменная область)

Наличие двусторонней связи вестибулярного аппарата с ретикулярной формацией ствола мозга и другими системами многое объясняет в механизме их взаимного влияния, возникновении первичных и вторичных проявлений вестибулярной дисфункции. Данные клинико-экспериментальных исследований свидетельствуют о том, что раздражение вестибулярного аппарата сопровождается изменениями функции обоняния, зрения, слуха и т, п. С другой стороны, ароматные вещества, а также зрительные, обонятельные, проприоцептивные раздражения вызывают нарушение вестибулярной функции.

Поэтому в клинике часто наблюдаются вестибулярные расстройства у больных с сердечно-сосудистой патологией, черепно-мозговыми травмами, заболеваниями внутренних органов. Распознавание первичных и вторичных признаков вестибулярной дисфункции в таком случае имеет большое значение для определения тактики лечения.

Кровоснабжение периферического отдела вестибулярного аппарата осуществляется лабиринтной артерией (a. labyrinthi), которая берет начало от передней и частично средней мозжечковой артерии. Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия разделяется на преддверную (a. vestibularis) и улитковую (a. cochlearis). Первая обеспечивает кровью преддверие, вторая — улитку.

Иннервируется лабиринт VIII парой черепных нервов (n. vestibulo-cochlearis). Нерв выходит из продолговатою мозга, входит вместе с лицевым нервом во внутренний слуховой проход и здесь разделяется на два корешка — предцверный (radix vestibularis) и улитковый (radix cochlearis). Преддверный корешок образует во внутреннем слуховом проходе большой узел (gang, vestibularis), который делится на верхнюю и нижнюю части и образует ряд нервных ветвей (n. utricularis, n. saccularis, n. ampullaris), направленных к рецепторным образованиям ампул полукружных каналов, маточки и мешочка преддверия.

Д.И. Заболотный, Ю.В. Митин, С.Б. Безшапочный, Ю.В. Деева

Чувствительные волосковые клетки пятен воспринимают линейные ускорения, земное притяжение, вибрационные колебания. При привычном нормальном положении головы отолиты давят на определенные волосковые клетки. При изменении положения отолиты оказывают давление на другие рецепторные клетки, возникают новые нервные импульсы, которые поступают в мозг, в центральные отделы вестибулярного анализатора и сигнализируют о нарушении привычного для человека равновесия.

Чувствительные волосковые клетки в ампулярных гребешках генерируют нервный импульс при различных вращательных движениях головы. Чувствительные клетки возбуждаются при движениях эндолимфы, находящейся в перепончатых полукружных клапанах. Возникшее в рецепторных волосковых клетках пятен и ампулярных гребешков возбуждение передается нервным клеткам преддверного узла, лежащего на дне внутреннего слухового прохода. Аксоны этих клеток образуют преддверную часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов). Волокна нерва входят в вещество мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибулярного поля в дне ромбовидной ямки. Аксоны клеток вестибулярных ядер идут к ядрам шатра мозжечка к спинному мозгу, а также в составе дорсального продольного пучка ствола головного мозга. От клеток вестибулярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, откуда импульсы направляются к коре теменной и височной долей (корковые центры статокинетического анализатора). В ответ на возбуждение вестибулярных рецепторов возникают рефлекторные реакции с участием проводящего преддверно-спинномозгового пути. Нервные импульсы, поступающие в спинной мозг и к двигательным ядрам черепных нервов, рефлекторно изменяют тонус мышц. Для сохранения и восстановления равновесия в необходимом направлении изменяется положение головы и всего тела.

Возрастные особенности

Вестибулярный анализатор филогенетически наиболее древний, так как сила тяжести действует всюду и постоянно. Закладка вестибулярного анализатора происходит одновременно с закладкой слухового анализатора в виде единого слухового пузырька, и развивается он довольно быстро; миелинизация вестибулярного нерва у плода происходит на 4-м месяце. Вестибулярные тонические рефлексы появляются у плода в 4-5 мес, что свидетельствует о раннем созревании вестибулярного анализатора. У новорожденных наблюдаются четко выраженный нистагм глаз, статические и статокинетические рефлексы. У грудных детей выявляются рефлексы на прямолинейное ускорение, а также лифтные рефлексы. Особенно четко эти рефлексы выражены в первые месяцы жизни ребенка. Возбудимость рецепторов вестибулярного анализатора у детей старшего возраста выше, чем у взрослого. Натуральные условные вестибулярные рефлексы на положение кормления и покачивание в коляске вырабатываются на 3-й неделе жизни ребенка. Способность дифференцировать направленность воздействия на вестибулярный аппарат (качание в разные стороны) появляется на 2-3-м месяце жизни.

Чувствительные волосковые клетки пятен воспринимают линейные ускорения, земное притяжение, вибрационные колебания. При привычном нормальном положении головы отолиты давят на определенные волосковые клетки. При изменении положения отолиты оказывают давление на другие рецепторные клетки, возникают новые нервные импульсы, которые поступают в мозг, в центральные отделы вестибулярного анализатора и сигнализируют о нарушении привычного для человека равновесия.
Чувствительные волосковые клетки в ампулярных гребешках генерируют нервный импульс при различных вращательных движениях головы. Чувствительные клетки возбуждаются при движениях эндолимфы, находящейся в перепончатых полукружных клапанах. Поскольку полукружные протоки ориентированы в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, то любой поворот головы обязательно приведет в движение эндолимфу в том или ином протоке, и ее инерционное давление возбудит рецепторные клетки. Возникшее в рецепторных волосковых клетках пятен и ампулярных гребешков возбуждение передается нервным клеткам преддвер- ного узла, лежащего на дне внутреннего слухового слухового прохода. Аксины этих клеток образуют преддверную часть предцвер- но-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов), который выходит вместе с улитковой частью через внутренний слуховой проход в полость черепа. Волокна нерва входят в вещество мозга и подходят к вестибулярным ядрам, расположенным в области вестибуляр
ного поля в дне ромбовидной ямки. Аксоны клеток вестибулярных ядер идут к ядрам шатра мозжечка через его нижнюю ножку, к спинному мозгу, а также в составе дорсального продольного пучка ствола головного мозга. От клеток вестибулярных ядер часть волокон, перекрещиваясь, идет в таламус, откуда импульсы направляются к коре теменной и височной долей (корковые центры статокинетического анализатора). В ответ на возбуждение вестибулярных рецепторов возникают рефлекторные реакции с участием проводящего преддверно-спинномозгового пути, соединяющего вестибулярные ядра в стволе головного мозга с передними рогами спинного мозга. Нервные импульсы, поступающие в спинной мозг и к двигательным ядрам черепных нервов, рефлекторно изменяют тонус мышц. Для сохранения и восстановления равновесия в необходимом направлении изменяется положение головы и всего тела.
Известно, что при повреждении вестибулярного аппарата появляется головокружение, человек теряет равновесие. Повышенная возбудимость чувствительных клеток вестибулярного аппарата вызывает симптомы морской болезни и другие расстройства.

Проводящий путь вестибулярного (статокинетического) анализатора обеспечивает проведение нервных импульсов от волосковых сенсорных клеток ампулярных гребешков (ампулы полукружных протоков) и пятен (эллиптического и сферического мешочков) в корковые центры полушарий большого мозга.

Тела первых нейронов статокинетического анализатора лежат в преддверном узле, находящемся на дне внутреннего слухового прохода. Периферические отростки псевдоуниполярных клеток преддверного узла заканчиваются на волосковых сенсорных клетках ампулярных гребешков и пятен.

Центральные отростки псевдоуниполярных клеток в виде преддверной части преддверно-улиткового нерва вместе с улитковой частью через внутреннее слуховое отверстие вступают в полость черепа, а затем в мозг к вестибулярным ядрам лежащим в области вестибулярного поля, area vesribularis ромбовидной ямки.

Аксоны клеток вестибулярных ядер (II нейроны ) образуют ряд пучков, которые идут к 1) мозжечку; 2) ядрам нервов глазных мышц; 3) ядрам вегетативных центров; 4) коре головного мозга; 5) к спинному мозгу; 6) к ядрам четверохолмия.

5.Часть аксонов клеток латерального и верхнего вестибулярного ядра в виде преддверно-спинномозгового пути направляется в спинной мозг, располагаясь по периферии на границе переднего и бокового канатиков, и заканчивается посегментно на двигательных анимальных клетках передних рогов, осуществляя проведение вестибулярных импульсов на мышцы шеи туловища и конечностей, обеспечивая поддержание равновесия тела.

2.Часть аксонов нейронов латерального вестибулярного ядра направляется в медиальный продольный пучок своей и противоположной стороны, обеспечивая связь органа равновесия через латеральное ядро с ядрами черепных нервов (III, IV, VI пар), иннервирующих мышцы глазного яблока, что позволяет сохранить направление взгляда, несмотря на изменения положения головы. Поддержание равновесия тела в значительной степени зависит от согласованных движений глазных яблок и головы.

6.Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют связи с нейронами ретикулярной формации мозгового ствола и с ядрами покрышки среднего мозга.

3.Появление вегетативных реакций (урежение пульса, падение артериального давления, тошнота, рвота, побледнение лица, усиление перистальтики желудочно-кишечного тракта и т.д.) в ответ на чрезмерное раздражение вестибулярного аппарата можно объяснить наличием связей

вестибулярных ядер через ретикулярную формацию с ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов.

4.Сознательное определение положения головы достигается наличием связей вестибулярных ядер с корой полушарий большою мозга. При этом аксоны клеток вестибулярных ядер переходят на противоположную сторону и направляются в составе медиальной петли к латеральному ядру таламуса, где переключаются на III нейроны

Аксоны III нейронов проходят через заднюю часть задней ножки внутренней капсулы и достигают коркового ядра стато-кинетического анализатора, которое рассеяно в коре верхней височной и постцентральной извилин, а также в верхней теменной дольке полушарий большого мозга .

Поражение вестибулярных ядер нерва и лабиринта сопровождается появлением основных симптомов головокружения, нистагма (ритмичное подергивание глазных яблок), расстройства равновесия и координации движений

6. Проводящий путь статокинетического аппарата (tr. vestibularis) (рис. 501). Осуществляет передачу импульсов при изменении положения головы и тела, участвуя совместно с другими анализаторами в ориентировочных реакциях организма относительно окружающего пространства.

501. Схема проводящих путей статокинетического анализатора.
1 - глаз; 2 - III пара нервов; 3 - мозжечок; 4 - дорсальное преддверное ядро; 5 - латеральное преддверное ядро; 6 - нижнее и медиальное ядра; 7 - преддверный нерв; 8 - преддверно-спинномозговой путь; 9 - медиальный пучок (продольный); 10 - отводящий нерв.

Первый нейрон статокинетического аппарата находится в gangl. vestibulare, залегающем на дне внутреннего слухового прохода. Дендриты биполярных клеток преддверного узла формируют преддверный нерв, образованный 6 ветвями: rr. ampullaris superior, ampullaris lateralis, ampullaris inferior, ampullaris posterior, utricularis, saccularis; они контактируют с чувствительными клетками слуховых пятен и гребешков, расположенных в ампулах полукружных каналов, в мешочке и маточке преддверия перепончатого лабиринта.

Чувствительные клетки слуховых пятен и гребешков воспринимают смещение эндолимфы полукружных каналов и преддверия перепончатого лабиринта при малейшем изменении головы, при прямолинейном ускорении и вращении в трех плоскостях. Аксоны, т. е. центральные отростки биполярных клеток преддверного узла, образуют вестибулярную часть VIII пары черепных нервов совместно с n. cochlearis, которая покидает пирамиду височной кости через роrus acusticus internus, в мостомозжечковом углу проникает в вещество дорсальной части моста и продолговатого мозга, достигая верхнего, латерального, медиального и спинального ядер. Незначительное число волокон нейрона, минуя ядра, направляется непосредственно в мозжечок к nodulus, flocculus, uvula, culmen, lingula и nucl. fastigii. Между четырьмя вестибулярными ядрами существуют связи, а также двусторонние связи с ядрами ретикулярной формации.

От преддверного латерального ядра начинается преддверно-спинномозговой путь (tr. vestibulospinalis), который проходит в передней части бокового канатика спинного мозга и заканчивается на мотонейронах передних столбов. Часть аксонов нейронов латерального ядра направляется в медиальный продольный пучок одноименной и противоположной сторон, который объединяет в одно целое функцию III, IV, V, VI пар черепных нервов. В свою очередь от медиального и спинального вестибулярных ядер аксоны направляются к ядрам глазодвигательного нерва противоположной стороны, а от верхнего ядра - к глазодвигательному ядру той же стороны. От медиального ядра аксоны идут к ядру отводящего нерва. Таким образом, аксоны II нейрона четырех вестибулярных ядер образуют связи с мозжечком через tr. vestibulocerebellaris, со спинным мозгом (передние столбы) через tr. vestibulospinalis, с ретикулярной формацией (среднего, заднего и продолговатого мозга) через tr. vestibuloreticularis, с ядрами покрышки среднего мозга через tr. vestibulotectalis, с медиальным продольным пучком через fasc. longitudinalis medialis, непосредственно с ядрами III, IV, VI пар черепных нервов и таламуса.

Аксоны верхнего, латерального, медиального и спинального ядер преддверного нерва, помимо всех описанных нервных связей, образуют внутренние дуговые волокна в продолговатом мозге (fibrae arcuatae internae) и, подсоединившись к пучку медиальной петли, достигают латерального ядра таламуса, где и образуют синаптические контакты с III нейроном. От таламуса волокна направляются в корковые центры равновесия, находящиеся в средней височной извилине, лобной и теменной долях. Вероятнее всего, эти клетки рассеяны по всей коре головного мозга.