Мозжечок - сравнительная анатомия и эволюция. мозжечок - сравнительная анатомия и эволюция У птиц хорошо развит мозжечок

(лат. Cerebellum — дословно «малый мозг») — отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека расположен позади продолговатого мозга и варолиева моста, под затылочной доли полушарий головного мозга. С помощью трех пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев экстрапирамидальной системы, ствола головного мозга и спинного мозга. В разных таксонов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьироваться.

У позвоночных, обладающих корой больших полушарий, мозжечок представляет собой функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий — спинной мозг». Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой от спинного мозга к коре полушарий головного мозга, а также эфферентной — от двигательных центров коры полушарий к спинному мозгу. Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной (мышечный тонус, положение тела и конечностей в пространстве), а вторая дает представление о нужном конечное состояние переменной. Соотнося первую и вторую, кора мозжечка может просчитывать ошибку, о которой сообщают двигательные центры. Таким образом мозжечок бесперебойно корректирует и самопроизвольные и автоматические движения.

Хотя мозжечок и связан с корой головного мозга, его деятельность не контролируется сознанием.

Сравнительная анатомия и эволюция

Мозжечок филогенетически развился у многоклеточных организмов вследствие совершенствования самовольных движений и усложнения структуры управления телом. Взаимодействие мозжечка с другими отделами центральной нервной системы позволяет данном участке мозга обеспечить точные и координированные движения тела при различных внешних условиях.

В разных группах животных, мозжечок сильно варьирует по размеру и форме. Степень его развития коррелирует со степенью сложности движений тела.

Мозжечок присутствует у представителей всех классов позвоночных, в том числе и круглоротых, в которых он меняет форму поперечной пластинки, перекидывается через передний отдел ромбовидной ямки.

Функции мозжечка походят во всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже у головоногих моллюсков присутствует похоже мозговое образования.

Существуют значительные многообразие формы и размеров в различных биологических видов. Например, мозжечок низших позвоночных соединен с задним мозгом непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары структур, называемых ножками мозжечка. Через ножки мозжечка происходят связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системы.

Круглоротые и рыбы

Мозжечок обладает самым диапазоном изменчивости среди сенсомоторных центров мозга. Он расположен у переднего края заднего мозга и может достигать огромных размеров, закрывая собой весь головной мозг. Его развитие зависит от нескольких обстоятельств. Наиболее очевидная связана с пелагическим образом жизни, хищением или способностью к эффективному плавания в толще воды. Наибольшее развитие мозжечок достигает в пелагических акул. У него формируются настоящие борозды и извилины, которые отсутствуют в большинстве костных рыб. В этом случае, развитие мозжечка вызван сложным движением акул в трехмерной среде мирового океана. Требования к пространственной ориентации являются слишком большими, чтобы это не отразилось на нейроморфологических обеспечении вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Этот вывод подтверждается исследованием мозга акул, ведут придонный образ жизни. У акулы-няньки нет развитой мозжечка, а полость IV желудочка полностью открыта. Ее среда обитания и образ жизни не предъявляет таких жестких требований, как в длиннокрылой акулы. Следствием стали относительно скромные размеры мозжечка.

Внутренняя структура мозжечка у рыб отличается от человеческой. Мозжечок рыб не содержит глубоких ядер, отсутствуют клетки Пуркинье.

Размеры и форма мозжечка в первинноводних позвоночных могут отличаться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он берет наиболее активное участие в обработке електрорецепторних сигналов. Електрорецепциею обладает очень много первинноводних позвоночных (70 видов рыб обладают развитыми электрорецепторы, 500 — могут генерировать электрические разряды различной мощности, 20 способны как генерировать, так и рецептуваты электрические поля). У всех рыб, обладающих електрорецепциею, мозжечок развит чрезвычайно хорошо. Если основной системой афферентации становится електрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электромагнитных полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного и моторного центра. Часто размеры мозжечка у них настолько велики, что закрывают с дорзальной (задней) поверхности весь мозг.

Многие виды позвоночных имеют участки мозга, которые являются сходными с мозжечком в плане клеточной цитоархитектоникы и нейрохимии. Большинство видов рыб и земноводных имеют боковую линию — орган, улавливающий изменения давления воды. Участок мозга, который получает информацию с боковой линии, так называемое октаволатеральне ядро, имеет сходную с мозжечком структуру.

Земноводные и пресмыкающиеся

У земноводных мозжечок развит слабо и состоит из узкой поперечной пластинки над ромбовидной ямкой. У пресмыкающихся отмечается увеличение размеров мозжечка, что эволюционное обоснование. Подходящим средой для формирования нервной системы у рептилий могли стать гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов, хвощей и папоротников. В таких многометровых завалах с прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции пресмыкающихся. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабным переходным средой земноводных к пресмыкающимся. Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько особых характеристик. Во-первых, было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трехмерном пространстве. Для земноводных это нелегкая задача, поскольку их мозжечок является достаточно небольшим. Даже в специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой ветвью эволюции, мозжечок намного меньше, чем у пресмыкающихся. У пресмыкающихся формируются нейрональные взаимосвязи между мозжечком и корой головного мозга.

Мозжечок у змей и ящериц, как и у земноводных, находится в виде узкой вертикальной пластинки над передним краем ромбовидной ямки; у черепах и крокодилов он гораздо шире. При этом, у крокодилов его средняя часть отличается величиной и выпуклостью.

Птицы

Мозжечок птиц состоит из большой задней части и двух маленьких боковых придатков. Он полностью покрывает ромбовидную ямку. Средняя часть мозжечка поперечными бороздами разделяется на многочисленные листочки. Отношение массы мозжечка к массе всего головного мозга является крупнейшим в птиц. Это связано с необходимостью в быстрой и точной координации движений в полете.

У птиц мозжечок состоит из массивной средней части (червя), пересекаемой преимущественно, 9 извилинами, и двух небольших частиц, которые являются гомологичными пучка мозжечка млекопитающих, в том числе и человека. Для птиц характерно совершенство вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление большого мозжечка с настоящими складками — бороздами и извилинами. Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая должна была кори и складчатое строение. Сложные движения в трехмерном пространстве стали причиной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений.

Млекопитающие

Характерной чертой мозжечка млекопитающих является увеличение боковых частей мозжечка, которые, в основном, взаимодействуют с корой головного мозга. В контексте эволюции, увеличение боковых частей мозжечка (неоцеребелума) проходит вместе с увеличением лобных долей коры головного мозга.

У млекопитающих мозжечок состоит из червяка и парных полушарий. Для млекопитающих также характерно увеличение площади поверхности мозжечка за счет формирования борозд и складок.

В однопроходных, как и у птиц, средний отдел мозжечка преобладает над боковыми, которые расположены в виде незначительных придатков. У сумчатых, неполнозубых, рукокрылых и грызунов средний отдел не уступает боковым. Только у хищных и копытных боковые части являются большими среднего отдела, формируя полушария мозжечка. У приматов средний отдел, по сравнению с полушариями, достаточно неразвитым.

У предшественников человека и лат. Homo sapiens времени плейстоцена, увеличение лобных долей проходило более быстрыми темпами по сравнению с мозжечком.

Анатомия мозжечка человека

Особенностью мозжечка человека является то, что он, как и головной мозг, состоит из правой и левой полушария (лат. Hemispheria cerebelli) и нечетной структуры, их соединяет — «червя» (лат. Vermis cerebelli). Мозжечок занимает почти всю заднюю черепную ямку. Поперечный размер мозжечка (9-10 см) значительно больше, чем его передне-задний размер (3-4 см).

Масса мозжечка у взрослого колеблется от 120 до 160 грамм. К моменту рождения мозжечок развит в меньшей степени, по сравнению с полушариями головного мозга, но на первом году жизни он развивается быстрее других отделов мозга. Выраженное увеличение мозжечка отмечается между пятым и одиннадцатым месяцами жизни, когда ребенок учится сидеть и ходить. Масса мозжечка младенца составляет около 20 грамм, в 3 месяца она увеличивается вдвое, в 5 месяцев увеличивается в 3 раза, в конце 9-го месяца — в 4 раза. Затем мозжечок растет медленнее, и до 6-ти лет его масса достигает нижней границы нормы взрослого человека — 120 грамм.

Сверху над мозжечком лежат затылочные доли полушарий головного мозга. Мозжечок отграничен от большого мозга глубокой щелью, в которую вклинивается отросток твердой оболочки головного мозга — палатка мозжечка (лат. Tentorium cerebelli), натянутый над задней черепной ямкой. Спереди от мозжечка расположен мост и продолговатый мозг.

Червь мозжечка короче, чем полушария, поэтому на соответствующих краях мозжечка образуются вырезки: на переднем крае — передняя, ​​на заднем крае — задняя. Наиболее выступающие участки переднего и заднего краев образуют соответствующие передний и задний углы, а наиболее выступающие латеральные участки — латеральные углы.

Горизонтальная щель (лат. Fissura horizontalis), что идет от средних ножек мозжечка к задней вырезки мозжечка, разделяет каждое полушарие мозжечка на две поверхности: верхнюю, косо спускается по краям и относительно ровную и выпуклую нижнюю. Своей нижней поверхностью мозжечок прилегает к продолговатого мозга, так что последний вдавленный в мозжечок, образуя впячивания — долинку мозжечка (лат. Vallecula cerebelli), на дне которой располагается червь.

На черве мозжечка различают верхнюю и нижнюю поверхности. Борозды, идущие вдоль по бокам червя отделяют его от полушарий мозжечка: на передней поверхности — мельчайшие, на задней — более глубокие.

Мозжечок состоит из серого и белого вещества. Серое вещество полушарий и червя мозжечка, расположенная в поверхностном слое, формирует кору мозжечка (лат. Cortex cerebelli), а накопление серого вещества в глубине мозжечка — ядра мозжечка (лат. Nuclei cerebelli). Белое вещество — мозговое тело мозжечка (лат. Corpus medullare cerebelli), залегает в толще мозжечка и при посредничестве трех пар мозжечковых ножек (верхних, средних и нижних) связывает серое вещество мозжечка со стволом головного мозга и спинным мозгом.

Червь

Червь мозжечка руководит позой, тонусом, поддерживающими движениями и равновесием тела. Дисфункция червя у человека проявляется в виде статико-локомоторной атаксии (нарушение стояния и ходьбы).

Доли

Поверхности полушарий и червя мозжечка делятся более или менее глубокими щелями мозжечка (лат. Fissurae cerebelli) на различные по величине многочисленные дугообразно изогнутые листья мозжечка (лат. Folia cerebelli), большинство которых располагаются почти параллельно друг другу. Глубина этих борозд не превышает 2,5 см. Если бы было возможно расправить листья мозжечка, то площадь его коры составила бы 17 х 120 см. Группы извилин формируют отдельные доли мозжечка. Одноименные доли обоих полушарий разграничены другой же бороздой, которая переходит из червя с одного полушария на другое, в результате этого двум — правой и левой — одноименным долям полушарий отвечает определенная доля червя.

Отдельные частицы формируют части мозжечка. Таких частей три: передняя, ​​задняя и клочка-узелковая.

Червь и полушария покрыты серым веществом (корой мозжечка), внутри которой находится белое вещество. Белое вещество разветвляясь, проникает в каждую извилину в виде белых полос (лат. Laminae albae). На стрелоподобных срезах мозжечка видно своеобразный рисунок, получивший название «дерево жизни» (лат. Arbor vitae cerebelli). Внутри белого вещества залегают подкорковые ядра мозжечка.

С соседними мозговыми структурами мозжечок соединяется посредством трех пар ножек. Ножки мозжечка (лат. Pedunculi cerebellares) представляют собой системы приводных путей, волокна которых идут по направлению к мозжечка и от него:

1. Нижние мозжечковые ножки (лат. Pedunculi cerebellares inferiores) идут от продолговатого мозга к мозжечка.
2. Средние мозжечковые ножки (лат. Pedunculi cerebellares medii) — от варолиевого моста до мозжечка.
3. Верхние мозжечковые ножки (лат. Pedunculi cerebellares superiores) — направляются к среднему мозгу.

Ядра

Ядра мозжечка представляют собой парные скопления серого вещества, залегающие в толще белого, ближе к середине, то есть червя мозжечка. Различают следующие ядра:

1. Зубчатое ядро (лат. Nucleus dentatus) залегает в медиально-нижних участках белого вещества. Это ядро представляет собой волнообразно согнутую пластинку серого вещества с небольшим перерывом в при средней области, которая называется воротами зубчатого ядра (лат. Hilum nuclei dentait). Зубчатое ядро ​​похоже на ядро ​​масла. Это сходство не случайно, поскольку оба ядра соединены проводящими путями, свинец-мозжечковыми волокнами (лат. Fibrae olivocerebellares), и каждая закрутка масляного ядра аналогична закрутке другое.
2. Коркоподибне ядро (лат. Nucleus emboliformis) расположено медиально и параллельно зубчатому ядру.
3. Шарообразной ядро (лат. Nucleus globosus) залегает несколько присереднише коркоподибного ядра и на разрезе может быть представлено в виде нескольких небольших шариков.
4. Ядро шатра (лат. Nucleus fastigii) локализуется в белом веществе червя, по обе стороны от его срединной плоскости, под долькой язычка и центральной долькой, в крыше IV желудочка.

Ядро шатра, будучи наиболее медиальным, располагается по бокам от срединной линии в области, где в мозжечок вдавливается шатер (лат. Fastigium). Бичнише от него находится соответственно шарообразной, коркоподибне и зубчатое ядра. Эти ядра имеют разный филогенетический возраст: nucleus fastigii относится к древней части мозжечка (лат. Archicerebellum), соединенной с вестибулярным аппаратом; nuclei emboliformis et globosus — до старой части (лат. Paleocerebellum), возникшая в связи с движениями туловища, и nucleus dentatus — к новой (лат. neocerebellum), развившейся в связи с перемещением с помощью конечностей. Поэтому при повреждении каждой из этих частей нарушаются различные стороны двигательной функции, соответствующие различным стадиям филогенеза, а именно: при повреждении archicerebellum нарушается равновесие тела, при повреждениях paleocerebellum нарушается работа мышц шеи и туловища, при повреждении neocerebellum — работа мышц конечностей.

Ядро шатра расположен в белом веществе червя, остальные ядер залегает в полушариях мозжечка. Практически вся информация, исходящая из мозжечка переключается на его ядра (за исключением связи клубочково-узелковой дольки с вестибулярным ядром Дейтерса).

Цели:

• раскрыть особенности нервной системы позвоночных животных, ее роль в регуляции процессов жизнедеятельности и их связи с окружающей средой;
• развивать умение учащихся различать классы животных, располагать их впорядке усложнения в процессе эволюции.

Оборудование и оснащение урока:

• Программа и учебник Н.И.Сонина “Биология. Живой организм”. 6 класс.
• Раздаточный материал – таблица-сетка “Отделы головного мозга позвоночных животных”.
• Модели мозга позвоночных животных.
• Надписи (названия классов животных).
• Рисунки, изображающие представителей этих классов.

Ход урока.

I. Оргмомент.

II. Повторение домашнего задания (фронтальный опрос):

1. Какие системы обеспечивают регуляцию деятельности организма животного?
2. Что такое раздражимость, или чувствительность?
3. Что такое рефлекс?
4. Какие бывают рефлексы?
5. Какие это рефлексы:
   а) на запах пищи у человека вырабатывается слюна?
   б) человек включает свет, несмотря на отсутствие лампочки?
   в) кошка бежит на звук открывающейся дверки холодильника?
   г) собака зевает?
6. Какая нервная система у гидры?
7. Как устроена нервная система дождевого червя?

III. Новый материал:

(? – вопросы, задаваемые классу во время объяснения)

Мы изучаем сейчас 17 раздел , как он называется?
Координация и регуляция чего?
О каких животных мы уже на уроках говорили?
Они беспозвоночные или позвоночные?
Какие группы животных вы видите на доске?

Сегодня на уроке мы будем изучать регуляцию процессов жизнедеятельности позвоночных животных.

Тема: “Регуляция у позвоночных животных ” (записываем в тетради).

Нашей целью будет рассмотреть строение нервной системы разных позвоночных животных. В конце урока мы сможем ответить на такие вопросы:

1. Как поведение животных связано со строением нервной системы?
2. Почему легче дрессировать собаку, чем птицу или ящерицу?
3. Почему голуби в воздухе могут переворачиваться во время полета?

В течение урока мы будем заполнять таблицу, поэтому у каждого есть на парте листочек с таблицей.

Где располагается нервная система у кольчатых червей и насекомых?

У позвоночных нервная система располагается на спинной стороне тела. Она состоит из головного, спинного мозга и нервов.

? 1) где располагается спинной мозг?

2) где располагается головной мозг?

В нем различают передний, средний, задний мозг и некоторые другие отделы. У различных животных эти отделы развиты по-разному. Это связано с их образом жизни и с уровнем их организации.

Сейчас мы послушаем сообщения о строении нервной системы разных классов позвоночных животных. А вы делайте в таблице пометки: есть или нет этот отдел мозга у этой группы животных, как развит он по сравнению с другими животными? После заполнения таблица остается у вас.

(Таблицу необходимо заранее отпечатать по количеству учеников класса)

Таблица. Отделы головного мозга позвоночных животных.

Перед уроком на доске прикрепляются надписи и рисунки. Во время ответов учащиеся держат в руках модели головного мозга позвоночных животных и показывают те отделы, о которых говорят. После каждого ответа модель ставится на демонстрационный стол около доски под надписью и рисунком соответствующей группы животных. Получается примерно такая схема…

Схема:

В

Спинной мозг. Центральная нервная система рыб, как и у ланцетника, имеет вид трубки. Ее задний отдел – спинной мозг расположен в канале позвоночника, образованном верхними телами и дугами позвонков. От спинного мозга между каждой парой позвонков вправо и влево отходят нервы, управляющие работой мышц тела и плавников и органов, расположенных в полости тела.

По нервам от чувствительных клеток на теле рыбы в спинной мозг поступает сигналы о раздражении.

Головной мозг. Передняя часть нервной трубки рыбы и других позвоночных видоизменена в головной мозг, защищенный костями черепной коробки. В головном мозге позвоночных различают отделы: передний мозг, промежуточный мозг, средний мозг, мозжечок и продолговатый мозг . Все эти отделы головного мозга имеют большое значение в жизнедеятельности рыбы. Например, мозжечок управляет координацией движения и равновесием животного. Продолговатый мозг постепенно переходит в спинной мозг. Он играет большую роль в управлении дыханием, кровообращением, пищеварением и другими важнейшими функциями организма.

! Давайте посмотрим, что вы записали?

Центральная нервная система и органы чувств земноводных состоят из тех отделов, что и у рыб. Передний мозг развит сильнее, чем у рыб, и в нем можно различить два вздутия – большие полушария. Тело земноводных близко к земле, и им не приходится поддерживать равновесие. В связи с эти мозжечок, управляющий координацией движений, развит у них слабее, чем у рыб. Нервная система ящерицы сходна по строению с соответствующими системами земноводных. В головном мозге мозжечок, ведающий равновесием и координацией движений, развит более, чем у земноводных, что связано с большей подвижностью ящерицы и значительным разнообразием ее движений.

Нервная система. В головном мозге хорошо развиты зрительные бугры среднего мозга. Мозжечок значительно больше, чем у других позвоночных, так как он - центр координации и согласованности движений, а птицы в полете совершают очень сложные движения.

По сравнению с рыбами, земноводными и пресмыкающимися у птиц увеличены полушария переднего мозга.

Головной мозг млекопитающих состоит из тех же отделов, что и у других позвоночных. Однако большие полушария переднего мозга имеют более сложное строение. Наружный слой больших полушарий состоит из нервных клеток, образующих кору мозга. У многих млекопитающих, в том числе и у собаки, кора больших полушарий настолько увеличена, что не лежит ровным слоем, а образует складки – извилины. Чем больше нервных клеток в коре мозга, тем больше она развита, тем больше в ней извилин. Если у подопытной собаки удалена кора больших полушарий, то у животного сохраняются врожденные инстинкты, но условные рефлексы уже никогда не образуются.

Мозжечок хорошо развит и, подобно большим полушариям, имеет много извилин. Развитие мозжечка связано с координацией сложных движений млекопитающих.

Вывод по таблице (вопросы классу):

1. Какие отделы головного мозга есть у всех классов животных?
2. У каких животных будет сильнее всего развит мозжечок?
3. Передний мозг?
4. У каких имеется кора на полушариях?
5. Почему у лягушки мозжечок развит слабее, чем у рыб?

Теперь рассмотрим строение органов чувств этих животных, их поведение, в связи с таким строением нервной системы (рассказывают те же самые ученики, которые рассказывали о строении головного мозга ):

Органы чувств позволяют рыбам хорошо ориентироваться в окружающей среде. Важную роль при этом играют глаза. Окунь видит только на сравнительно близком расстоянии, но различает форму и цвет предметов.

Впереди каждого глаза окуня помещается по два отверстия ноздри, ведущие в слепой мешок с чувствительными клетками. Это орган обоняния.

Органы слуха снаружи не видны, они помещаются справа и слева черепа, в костях задней его части. Благодаря плотности воды звуковые волны хорошо передаются через кости черепа и воспринимаются органами слуха рыбы. Опыты показали, что рыбы могут слышать шаги человека, идущего по берегу, звон колокольчика, выстрел.

Органы вкуса – чувствительные клетки. Они расположены у окуня, как и других рыб, не только в ротовой полости, но и разбросаны по всей поверхности тела. Там же находятся и осязательные клетки. У некоторых рыб (например, у сома, сазана, трески) на голове есть осязательные усики.

Для рыб характерен особый орган чувства – боковая линия . Снаружи тела виден ряд отверстий. Эти отверстия связаны с каналом, расположенным в коже. В канале находятся чувствительные клетки, соединенные с нервом, идущим под кожей.

Боковая линия воспринимает направление и силу тока воды. Благодаря боковой линии даже ослепленная рыба не натыкается на препятствия и способна ловить движущуюся добычу.

? Почему нельзя на рыбалке громко разговаривать?

2.Земноводные.

Строение органов чувств соответствует наземной среде. Например, мигая веками, лягушка удаляет приставшие к глазу пылинки и смачивает поверхность глаза. Как и у рыб, у лягушки имеется внутреннее ухо. Однако в воздухе звуковые волны распространяются значительно хуже, чем в воде. Поэтому для лучшего слушания у лягушки развито еще среднее ухо . Начинается оно воспринимающей звуки барабанной перепонкой – тонкой круглой пленочкой позади глаза. От нее звуковые колебания через слуховую косточку передаются во внутреннее ухо.

При охоте главную роль играет зрение. Заметив какое-либо насекомое или другое мелкое животное, лягушка выбрасывает изо рта широкий липкий язык, к которому и прилипает жертва. Лягушки хватают только подвижную добычу.

Задние ноги значительно длиннее и сильнее передних, они играют главную роль при движении. Сидящая лягушка опирается на слегка согнутые передние конечности, задние при этом сложены и находятся по бокам тела. Быстро распрямляя их, лягушка совершает прыжок. Передние ноги при этом предохраняют животное от удара о землю. Плавает лягушка, подтягивая и выпрямляя задние конечности, а передние при этом прижимает к телу.

? Как перемещаются лягушки в воде и на суше?

3.Птицы.

Органы чувств. Лучше всего развито зрение – при быстром движении в воздухе только при помощи глаз можно с далекого расстояния оценить обстановку. Чувствительность глаз очень большая. У некоторых птиц она в 100 раз больше, чем у человека. Кроме того, птицы могут хорошо видеть предметы, находящиеся вдали, и различать детали, находящиеся всего в нескольких сантиметрах от глаза. Птицы обладают цветным зрением, развитым лучше, чем у других животных. Они различают не только основные цвета, но и их оттенки, сочетания.

Птицы хорошо слышат, а вот обоняние у них слабое.

Поведение птиц отличается большой сложностью. Правда, многие действия их являются врожденными, инстинктивными. Таковы, например, особенности поведения, связанные с размножением: образование пары, постройка гнезда, насиживание. Однако в течение жизни у птиц появляется все больше условных рефлексов. К примеру, молодые птенцы часто совсем не боятся человека, а с возрастом начинают относиться к людям с осторожностью. Более того, многие научаются определять степень опасности: мало боятся невооруженных, а от человека с ружьем улетают. Домашние и ручные птицы быстро привыкают узнавать кормящего их человека. Дрессированные птицы способны производить по указанию дрессировщика различные трюки, а некоторые (например, попугаи, майны, вороны) научаются довольно внятно повторять различные слова человеческой речи.

Органы чувств. У млекопитающих развиты обоняние, слух, зрение, осязание и вкус, однако степень развития каждого из этих чувств у разных видов неодинакова и зависит от образа жизни и среды обитания. Так, у крота, живущего в полной темноте подземных ходов, недоразвиты глаза. Дельфины и киты почти не различают запахов. Большинство наземных млекопитающих обладают очень тонким обонянием. Хищникам, в том числе и собаке, оно помогает находить по следу добычу; травоядные на большом расстоянии могут почуять подкрадывающегося врага; животные по запаху обнаруживают друг друга. Слух у большинства млекопитающих тоже хорошо развит. Этому способствуют улавливающие звук ушные раковины, которые у многих зверей подвижны. Особенно тонким слухом обладают те звери, которые активны в ночное время. Зрение имеет для млекопитающих меньшее значение, чем для птиц. Далеко не все звери различают цвета. Ту же гамму цветов, что и человек, видят только обезьяны.

Органами осязания служат особые длинные и жесткие волосы (так называемые "усы"). Большая их часть расположена около носа и глаз. Приблизив голову к исследуемому предмету, млекопитающие одновременно обнюхивают, рассматривают и осязают его. У обезьян, как у человека, основными органами осязания служат кончики пальцев. Вкус особенно развит у травоядных, которые благодаря этому легко отличают съедобные растения от ядовитых.
Поведение млекопитающих не менее сложно, чем поведение птиц. Наряду со сложными инстинктами оно во многом определяется высшей нервной деятельностью, основанной на образовании в течение жизни условных рефлексов. Особенно легко и быстро условные рефлексы вырабатываются у видов с хорошо развитой корой больших полушарий головного мозга.

Уже с первых дней жизни детеныши млекопитающих узнают мать. По мере роста их личный опыт в общении с окружающей средой непрерывно обогащается. Игры молодых животных (борьба, взаимное преследование, прыжки, бег) служат им хорошей тренировкой и способствуют вырабатыванию индивидуальных приемов нападения и защиты. Такие игры характерны только для млекопитающих.

Вследствие того что обстановка окружающей среды крайне изменчива, у млекопитающих постоянно вырабатываются новые условные рефлексы, а те, которые не подкрепляются условными раздражителями, утрачиваются. Эта особенность позволяет млекопитающим быстро и очень хорошо приспосабливаться к условиям окружающей среды.

?Какие животные легче всего поддаются дрессировке? Почему?

Мозг акулы. Мозжечок выделен синим

Мозжечок филогенетически развился у многоклеточных организмов вследствие совершенствования произвольных движений и усложнения структуры управления телом. Взаимодействие мозжечка с другими отделами центральной нервной системы позволяет данному участку головного мозга обеспечить точные и координированные движения тела в различных внешних условиях.

В разных группах животных мозжечок сильно варьирует по размеру и форме. Степень его развития коррелирует со степенью сложности движений тела.

Мозжечок есть у представителей всех классов позвоночных, в том числе у круглоротых, у которых он имеет форму поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отдел ромбовидной ямки.

Функции мозжечка сходны у всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже у головоногих моллюсков имеется схожее мозговое образование.

Имеются значительные различия формы и размеров у различных биологических видов. Например, мозжечок низших позвоночных соединён с задним мозгом непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары структур, называемых ножками мозжечка. Через ножки мозжечка осуществляются связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системой.

Круглоротые и рыбы

Мозжечок обладает наибольшим диапазоном изменчивости среди сенсомоторных центров мозга. Он расположен у переднего края заднего мозга и может достигать огромных размеров, закрывая собой весь головной мозг. Его развитие зависит от нескольких причин. Наиболее очевидная связана с пелагическим образом жизни, хищничеством или способностью к эффективному плаванию в толще воды. Наибольшего развития мозжечок достигает у пелагических акул. В нём формируются настоящие борозды и извилины, которые отсутствуют у большинства костистых рыб. В этом случае развитие мозжечка вызвано сложным движением акул в трёхмерной среде мирового океана. Требования к пространственной ориентации слишком велики, чтобы это не отразилось на нейроморфологическом обеспечении вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Этот вывод подтверждается исследованием мозга акул, обитающих около дна. У акулы-няньки нет развитого мозжечка, а полость IV желудочка полностью открыта. Её среда обитания и способ жизни не предъявляет таких жёстких требований к пространственной ориентации, как у длиннокрылой акулы. Следствием стали относительно скромные размеры мозжечка.

Внутренняя структура мозжечка у рыб отличается от человеческой. Мозжечок рыб не содержит глубоких ядер, отсутствуют клетки Пуркинье.

Размеры и форма мозжечка у первичноводных позвоночных могут изменяться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он принимает самое активное участие в обработке электрорецепторных сигналов. Электрорецепцией обладают очень многие первичноводные позвоночные. У всех рыб, обладающих электрорецепцией, мозжечок развит чрезвычайно хорошо. Если основной системой афферентации становится электрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электромагнитных полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного и моторного центра. Зачастую размеры мозжечка у них так велики, что закрывают с дорсальной поверхности весь мозг.

Многие виды позвоночных имеют участки мозга, которые схожи с мозжечком в плане клеточной цитоархитектоники и нейрохимии. Большинство видов рыб и амфибий имеют орган боковой линии, который улавливает изменение давления воды. Участок мозга, который получает информацию из этого органа, так называемое октаволатеральное ядро, имеет схожую с мозжечком структуру.

Амфибии и рептилии

У амфибий мозжечок развит очень слабо и состоит из узкой поперечной пластинки над ромбовидной ямкой. У рептилий отмечается увеличение размеров мозжечка, что имеет эволюционное обоснование. Подходящей средой для формирования нервной системы у рептилий могли стать гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов, хвощей и папоротников. В таких многометровых завалах из прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции рептилий. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабной переходной средой амфибий к рептилиям. Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько специфических качеств. Во-первых было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трёхмерной среде. Для амфибий это непростая задача, поскольку их мозжечок весьма небольшой. Даже у специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой эволюционной ветвью, мозжечок намного меньше, чем у рептилий. У рептилий формируются нейрональные взаимосвязи между мозжечком и корой головного мозга.

Мозжечок у змей и ящериц, как и у амфибий, располагается в виде узкой вертикальной пластинки над передним краем ромбовидной ямки; у черепах и крокодилов он гораздо шире. При этом у крокодилов его средняя часть отличается величиной и выпуклостью.

Птицы

Мозжечок птиц состоит из большей средней части и двух маленьких боковых придатков. Он полностью прикрывает ромбовидную ямку. Средняя часть мозжечка поперечными бороздками разделяется на многочисленные листочки. Отношение массы мозжечка к массе всего головного мозга наибольшее у птиц. Это связано с необходимостью быстрой и точной координации движений в полете.

У птиц мозжечок состоит из массивной средней части, пересекаемой обычно 9 извилинами, и двух небольших долей, которые гомологичны клочку мозжечка млекопитающих, в том числе и человека. Для птиц характерно высокое совершенство вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление крупного мозжечка с настоящими складками — бороздами и извилинами. Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая имела кору и складчатое строение. Сложные движения в трёхмерной среде стали причной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений.

Млекопитающие

Отличительной чертой мозжечка млекопитающих является увеличение боковых частей мозжечка, которые в основном взаимодействуют с корой головного мозга. В контексте эволюции, увеличение боковых частей мозжечка происходит вместе с увеличением лобных долей коры головного мозга.

У млекопитающих мозжечок состоит из червя и парных полушарий. Для млекопитающих также характерно увеличение площади поверхности мозжечка за счёт формирования борозд и складок.

У однопроходных, как и у птиц, средний отдел мозжечка преобладает над боковыми, которые располагаются в виде незначительных придатков. У сумчатых, неполнозубых, рукокрылых и грызунов средний отдел не уступает боковым. Только у хищных и копытных боковые части становятся больше среднего отдела, образуя полушария мозжечка. У приматов средний отдел в сравнении с полушариями является уже весьма неразвитым.

У предшественников человека и лат. homo sapiens времени плейстоцена увеличение лобных долей происходило более быстрыми темпами по сравнению с мозжечком.

Мозжечок (cerebellum; синоним малый мозг) - это непарный отдел головного мозга, ведающий координацией произвольных, непроизвольных и рефлекторных движений; располагается под мозжечковым наметом в задней черепной ямке.

Сравнительная анатомия и эмбриология

Мозжечок имеется у всех позвоночных животных, хотя развит неодинаково у представителей одного и того же класса. Его развитие обусловлено образом жизни животного, особенностями его движений - чем они сложнее, тем сильнее развит мозжечок. Большого развития он достигает у птиц; у них мозжечок представлен почти исключительно средней долей; только у некоторых птиц появляются полушария. Полушария мозжечка являются образованием, свойственным млекопитающим. Параллельно развитию больших полушарий развивались боковые части мозжечка, которые вместе со средними отделами червя образовали новый мозжечок (neocerebellum). Особое развитие neocerebellum у млекопитающих связано в первую очередь с изменениями характера моторики, так как кора больших полушарий организует элементарные двигательные акты, а не комплексы их. Филогенетически есть основание для деления мозжечка (соответственно возникновению моторики, основанной на принципе непрерывности, прерывности и корковой моторики) на древние вестибулярные отделы (archicerebellum), более старые его отделы, в которых оканчивается основная масса спинально-мозжечковых волокон (paleocerebellum), и наиболее новые отделы (neocerebellum).

Общераспространенная антропометрическая классификация основана на внешней форме органа без учета функциональных особенностей. Ларсел (О. Larsell, 1947) предложил схему мозжечка, в которой сопоставлены анатомическая и сравнительно-анатомическая классификация (рис. 1).

Схемы функциональной локализации в мозжечке базируются на изучении филогенеза, анатомических связей мозжечка, экспериментальных и клинических наблюдениях.

Изучение распределения волокон афферентных систем позволило различать в мозжечке млекопитающих три основные части: наиболее древнюю вестибулярную, спинально-мозжечковый отдел и филогенетически наиболее новую среднюю долю, в которой оканчиваются главным образом волокна от ядер моста.

По другой схеме, основанной на изучении распределения афферентных и афферентных волокон мозжечка млекопитающих и человека, его разделяют на две основные части (рис. 2): флоккуло-нодулярную дольку (lobus flocculonodularis) - вестибулярный отдел мозжечка, повреждение которого вызывает нарушение равновесия без нарушения асимметричных движений в конечностях, и тело (corpus cerebelli).

Рис. 1. Мозжечок человека (схема). Обычная анатомическая классификация приведена справа, сравнительно-анатомическая - слева. (По Ларселу.)

Рис. 2. Кора мозжечка. Схема, показывающая разделение мозжечка млекопитающих и распределение афферентных связей.

Мозжечок развивается из заднего мозгового пузыря (metencephalon). В конце 2-го месяца внутриутробной жизни боковые (крыловидные) пластинки мозговой трубки в области заднего мозга соединяются между собой изогнутым листком; вдающаяся в полость IV желудочка выпуклость этого листка является рудиментом червя мозжечка. Червь мозжечка постепенно утолщается и на 3-м месяце внутриутробной жизни имеет уже 3-4 борозды и извилины; извилины полушария мозжечка начинают выделяться только в середине 4-го месяца. Nuclei dentatus et fastigii проявляются в конце 3-го месяца. На 5-м месяце мозжечок получает уже основную форму, а за последние месяцы внутриутробной жизни увеличиваются размеры мозжечка, количество борозд и бороздок, разделяющих основные доли мозжечка на меньшие дольки, которые обусловливают характерную сложность строения мозжечка и складчатость, особенно хорошо заметную на разрезах мозжечка.

Мозжечок (лат. cerebellum - дословно «малый мозг») - отдел головного мозга позвоночных, отвечающий за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. У человека располагается позади и варолиева моста, под затылочными долями головного мозга. Посредством трёх пар ножек мозжечок получает информацию из коры головного мозга, базальных ганглиев , ствола головного мозга и . У различных таксонов позвоночных взаимоотношения с другими отделами головного мозга могут варьировать.

У позвоночных, обладающих корой , мозжечок представляет собой функциональное ответвление главной оси «кора больших полушарий - спинной мозг». Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой из в кору полушарий головного мозга, а также эфферентной - от двигательных центров коры полушарий к . Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной (мышечный тонус, положение тела и конечностей в пространстве), а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать , о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и произвольные, и автоматические движения.

Мозжечок филогенетически развился у многоклеточных организмов вследствие совершенствования произвольных движений и усложнения структуры управления телом. Взаимодействие мозжечка с другими отделами центральной нервной системы позволяет данному участку головного мозга обеспечить точные и координированные движения тела в различных внешних условиях.

В разных группах животных мозжечок сильно варьирует по размеру и форме. Степень его развития коррелирует со степенью сложности движений тела.

Мозжечок есть у представителей всех классов позвоночных, в том числе у круглоротых (у миног), у которых он имеет форму поперечной пластинки, перекидывающейся через передний отдел .

Функции мозжечка сходны у всех классов позвоночных, включая рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Даже у головоногих моллюсков (в частности осьминогов) имеется схожее мозговое образование.

Имеются значительные различия формы и размеров у различных биологических видов. Например, мозжечок низших позвоночных соединён с непрерывной пластинкой, в которой пучки волокон анатомически не выделяются. У млекопитающих эти пучки формируют три пары структур, называемых ножками мозжечка. Через ножки мозжечка осуществляются связи мозжечка с другими отделами центральной нервной системой.

Круглоротые и рыбы

Мозжечок обладает наибольшим диапазоном изменчивости среди сенсомоторных центров мозга. Он расположен у переднего края заднего мозга и может достигать огромных размеров, закрывая собой весь головной мозг. Его развитие зависит от нескольких причин. Наиболее очевидная связана с пелагическим образом жизни, хищничеством или способностью к эффективному плаванию в толще воды. Наибольшего развития мозжечок достигает у пелагических акул. В нём формируются настоящие борозды и извилины, которые отсутствуют у большинства костистых рыб. В этом случае развитие мозжечка вызвано сложным движением акул в трёхмерной среде мирового океана. Требования к пространственной ориентации слишком велики, чтобы это не отразилось на нейроморфологическом обеспечении вестибулярного аппарата и сенсомоторной системы. Этот вывод подтверждается исследованием мозга акул, обитающих около дна. У акулы-няньки нет развитого мозжечка, а полость IV желудочка полностью открыта. Её среда обитания и способ жизни не предъявляет таких жёстких требований к пространственной ориентации, как у длиннокрылой акулы. Следствием стали относительно скромные размеры мозжечка.

Внутренняя структура мозжечка у рыб отличается от человеческой. Мозжечок рыб не содержит глубоких ядер, отсутствуют клетки Пуркинье.

Размеры и форма мозжечка у первичноводных позвоночных могут изменяться не только в связи с пелагическим или относительно оседлым образом жизни. Поскольку мозжечок является центром анализа соматической чувствительности, он принимает самое активное участие в обработке электрорецепторных сигналов. Электрорецепцией обладают очень многие первичноводные позвоночные (70 видов рыб обладают развитыми электрорецепторами, 500 - могут генерировать электрические разряды различной мощности, 20 способны как генерировать, так и рецептировать электрические поля). У всех рыб, обладающих электрорецепцией, мозжечок развит чрезвычайно хорошо. Если основной системой афферентации становится электрорецепция собственного электромагнитного поля или внешних электромагнитных полей, то мозжечок начинает выполнять роль сенсорного (чувствительного) и моторного центра. Зачастую размеры мозжечка у них так велики, что закрывают с дорсальной (задней) поверхности весь мозг.

Многие виды позвоночных имеют участки мозга, которые схожи с мозжечком в плане клеточной цитоархитектоники и нейрохимии. Большинство видов рыб и амфибий имеют орган боковой линии, который улавливает изменение давления воды. Участок мозга, который получает информацию из этого органа, так называемое октаволатеральное ядро, имеет схожую с мозжечком структуру.

Амфибии и рептилии

У амфибий мозжечок развит очень слабо и состоит из узкой поперечной пластинки над ромбовидной ямкой. У рептилий отмечается увеличение размеров мозжечка, что имеет эволюционное обоснование. Подходящей средой для формирования нервной системы у рептилий могли стать гигантские каменноугольные завалы, состоящие преимущественно из плаунов, хвощей и папоротников. В таких многометровых завалах из прогнивших или полых стволов деревьев могли сложиться идеальные условия для эволюции рептилий. Современные залежи каменного угля прямо свидетельствуют о том, что такие завалы из стволов деревьев были очень широко распространены и могли стать масштабной переходной средой амфибий к рептилиям. Чтобы воспользоваться биологическими преимуществами древесных завалов, требовалось приобрести несколько специфических качеств. Во-первых было необходимо научиться хорошо ориентироваться в трёхмерной среде. Для амфибий это непростая задача, поскольку их мозжечок весьма небольшой. Даже у специализированных древесных лягушек, которые являются тупиковой эволюционной ветвью, мозжечок намного меньше, чем у рептилий. У рептилий формируются нейрональные взаимосвязи между мозжечком и корой головного мозга.

Мозжечок у змей и ящериц, как и у амфибий, располагается в виде узкой вертикальной пластинки над передним краем ромбовидной ямки; у черепах и крокодилов он гораздо шире. При этом у крокодилов его средняя часть отличается величиной и выпуклостью.

Птицы

Мозжечок птиц состоит из большей средней части и двух маленьких боковых придатков. Он полностью прикрывает ромбовидную ямку. Средняя часть мозжечка поперечными бороздками разделяется на многочисленные листочки. Отношение массы мозжечка к массе всего головного мозга наибольшее у птиц. Это связано с необходимостью быстрой и точной координации движений в полете.

У птиц мозжечок состоит из массивной средней части (червя), пересекаемой обычно 9 извилинами, и двух небольших долей, которые гомологичны клочку мозжечка млекопитающих, в том числе и человека. Для птиц характерно высокое совершенство вестибулярного аппарата и системы координации движений. Следствием интенсивного развития координационных сенсомоторных центров стало появление крупного мозжечка с настоящими складками - бороздами и извилинами. Мозжечок птиц стал первой структурой головного мозга позвоночных, которая имела кору и складчатое строение. Сложные движения в трёхмерной среде стали причной развития мозжечка птиц как сенсомоторного центра координации движений.

Млекопитающие

Отличительной чертой мозжечка млекопитающих является увеличение боковых частей мозжечка, которые в основном взаимодействуют с корой головного мозга. В контексте эволюции, увеличение боковых частей мозжечка (неоцеребеллума) происходит вместе с увеличением лобных долей коры головного мозга.

У млекопитающих мозжечок состоит из червя и парных полушарий. Для млекопитающих также характерно увеличение площади поверхности мозжечка за счёт формирования борозд и складок.

У однопроходных, как и у птиц, средний отдел мозжечка преобладает над боковыми, которые располагаются в виде незначительных придатков. У сумчатых, неполнозубых, рукокрылых и грызуновсредний отдел не уступает боковым. Только у хищных и копытных боковые части становятся больше среднего отдела, образуя полушария мозжечка. У приматов средний отдел в сравнении с полушариями является уже весьма неразвитым.

У предшественников человека и лат. homo sapiens времени плейстоцена увеличение лобных долей происходило более быстрыми темпами по сравнению с мозжечком.