Анатомия и физиология репродуктивной системы. Физиология репродуктивной системы Анатомия и физиология репродуктивной системы

Репродуктивная функция женщин осуществляется прежде всего благодаря деятельности яичников и матки, так как в яичниках созревает яйцеклетка, а в матке под влиянием гормонов, выделяемых яичниками, происходят изменения по подготовке к восприятию оплодотворенного плодного яйца. Репродуктивный период характеризуется способностью организма женщины к воспроизводству потомства; продолжительность данного периода от 17-18 до 45-50 лет. Репродуктивному, или детородному, периоду предшествуют следующие этапы жизни женщины: внутриутробный; новорожденности (до 1 года); детства (до 8-10 лет); препубертатного и пубертатного возраста (до 17-18 лет). Репродуктивный период переходит в климактерический, в котором различают пременопаузу, менопаузу и постменопаузу.

Менструальный цикл - одно из проявлений сложных биологических процессов в организме женщины. Менструальный цикл характеризуется циклическими изменениями во всех звеньях репродуктивной системы, внешним проявлением которых является менструация.

Менструации - это кровянистые выделения из половых путей женщины, периодически возникающие в результате отторжения функционального слоя эндометрия в конце двухфазного менструального цикла. Первая менструация (menarhe) наблюдается в возрасте 10-12 лет, но в течение 1 - 1,5 года после этого менструации могут быть нерегулярными, а затем устанавливается регулярный менструальный цикл.

Первый день менструации условно принимается за первый день менструального цикла. Следовательно, продолжительность цикла составляет время между первыми днями двух последующих менструаций. Для 60 % женщин средняя продолжительность менструального цикла составляет 28 дней с колебаниями от 21 до 35 дней. Величина кровопотери в менструальные дни 40-60 мл, в среднем 50 мл. Продолжительность нормальной менструации от 2 до 7 дней.

Яичники. Во время менструального цикла в яичниках происходит рост фолликулов и созревание яйцеклетки, которая в результате становится готовой к оплодотворению. Одновременно в яичниках вырабатываются половые гормоны, обеспечивающие изменения в слизистой оболочке матки, способной воспринять оплодотворенное яйцо.

Половые гормоны (эстрогены, прогестерон, андрогены) являются стероидами, в их образовании принимают участие гранулезные клетки фолликула, клетки внутреннего и наружного слоев. Половые гормоны, синтезируемые яичниками, влияют на ткани- и органы-мишени. К ним относятся половые органы, в первую очередь матка, молочные железы, губчатое вещество костей, мозг, эндотелий и гладкие мышечные клетки сосудов, миокард, кожа и ее придатки (волосяные фолликулы и сальные железы) и др. Прямой контакт и специфическое связывание гормонов на клетке-мишени является результатом взаимодействия его с соответствующими рецепторами.

Биологический эффект дают свободные (несвязанные) фракции эстрадиола и тестостерона (1 %). Основная масса яичниковых гормонов (99 %) находится в связанном состоянии. Транспорт осуществляется специальными белками - стероидосвязывающими глобулинами и неспецифическими транспортными системами - альбуминами и эритроцитами.

А - примордиальный фолликул; б - преантральный фолликул; в - антральный фолликул; г - преовуляторный фолликул: 1 - овоцит, 2 - гранулезные клетки (зернистая зона), 3 - тека-клетки, 4 - базальная мембрана.

Эстрогенные гормоны способствуют формированию половых органов, развитию вторичных половых признаков в период полового созревания. Андрогены оказывают влияние на появление оволосения на лобке и в подмышечных впадинах. Прогестерон контролирует секреторную фазу менструального цикла, подготавливает эндометрий к имплантации. Половые гормоны играют важную роль в процессе развития беременности и родов.

Циклические изменения в яичниках включают три основных процесса:

1. Рост фолликулов и формирование доминантного фолликула.

2. Овуляция.

3. Образование, развитие и регресс желтого тела.

При рождении девочки в яичнике находятся 2 млн фолликулов, 99 % которых подвергаются атрезии в течение всей жизни. Под процессом атрезии понимается обратное развитие фолликулов на одной из стадий его развития. Ко времени менархе в яичнике содержится около 200-400 тыс. фолликулов, из которых созревают до стадии овуляции 300-400.

Принято выделять следующие основные этапы развития фолликула (рис. 2.12): примордиальный фолликул, преантральный фолликул, антральный фолликул, преовуляторный фолликул.

Примордиальный фолликул состоит из незрелой яйцеклетки, которая расположена в фолликулярном и гранулезном (зернистом) эпителии. Снаружи фолликул окружен соединительной оболочкой (тека-клетки). В течение каждого менструального цикла от 3 до 30 примордиальных фолликулов начинают расти, и из них формируются преантральные, или первичные, фолликулы.

Преантральный фолликул. С началом роста примордиальный фолликул прогрессирует до преантральной стадии, а овоцит увеличивается и окружается мембраной, называемой блестящей оболочкой (zona pellucida). Клетки гранулезного эпителия подвергаются размножению, а слой теки образуется из окружающей стромы. Этот рост характеризуется повышением продукции эстрогенов. Клетки гранулезного слоя преантрального фолликула способны синтезировать стероиды трех классов, при этом эстрогенов синтезируется гораздо больше, чем андрогенов и прогестерона.

Антральный, или вторичный, ф о л л и к у л. Характеризуется дальнейшим ростом: увеличивается число клеток гранулезного слоя, продуцирующих фолликулярную жидкость. Фолликулярная жидкость накапливается в межклеточном пространстве гранулезного слоя и образует полости. В этот период фолликулогенеза (8-9-й день менструального цикла) отмечается синтез половых стероидных гормонов, эстрогенов и андрогенов.

Согласно современной теории синтеза половых гормонов, в тека-клетках синтезируются андрогены - андростендион и тестостерон. Затем андрогены попадают в клетки гранулезного слоя, и в них ароматизируются в эстрогены.

Доминантный фолликул. Как правило, один такой фолликул образуется из множества антральных фолликулов (к 8-му дню цикла). Он является самым крупным, содержит наибольшее число клеток гранулезного слоя и рецепторов к ФСГ, ЛГ. Доминантный фолликул имеет богато васкуляризированный тека-слой. Наряду с ростом и развитием доминантного преовуляторного фолликула в яичниках параллельно происходит процесс атрезии остальных (90 %) растущих фолликулов.

Доминантный фолликул в первые дни менструального цикла имеет диаметр 2 мм, который в течение 14 дней к моменту овуляции увеличивается в среднем до 21 мм. За это время происходит 100-кратное увеличение объема фолликулярной жидкости. В ней резко возрастает содержание эстрадиола и ФСГ, а также определяются факторы роста.

Овуляция - разрыв преовулярного доминантного (третичного) фолликула и выход из него яйцеклетки. Ко времени овуляции в овоците происходит процесс мейоза. Овуляция сопровождается кровотечением из разрушенных капилляров, окружающих тека-клетки. Полагают, что овуляция происходит через 24-36 ч после формирования преовуляторного пика эстрадиола. Истончение и разрыв стенки преовуляторного фолликула происходят под влиянием фермента коллагеназы. Определенную роль играют также простагландины F2a и Е2, содержащиеся в фолликулярной жидкости; протеолитические ферменты, образующиеся в гранулезных клетках; окситоцин и релаксин.

После выхода яйцеклетки в полость фолликула быстро врастают образующиеся капилляры. Гранулезные клетки подвергаются лютеинизации: в них увеличивается объем цитоплазмы и образуются липидные включения. ЛГ, взаимодействуя с белковыми рецепторами гранулезных клеток, стимулирует процесс их лютеинизации. Этот процесс приводит к образованию желтого тела.

Желтое тело - транзиторная эндокринная железа, которая функционирует в течение 14 дней независимо от продолжительности менструального цикла. При отсутствии беременности желтое тело регрессирует.

Таким образом, в яичнике синтезируются основные женские половые стероидные гормоны - эстрадиол и прогестерон, а также андрогены.

В I фазу менструального цикла, который длится от первого дня менструации до момента овуляции, организм находится под влиянием эстрогенов, а во II (от овуляции до начала менструации) к эстрогенам присоединяется прогестерон, выделяющийся клетками желтого тела. Первая фаза менструального цикла называется также фолликулиновой, или фолликулярной, вторая фаза цикла - лютеиновой.

В течение менструального цикла в периферической крови отмечаются два пика содержания эстрадиола: первый -выраженный преовуляторный цикл, и второй, менее выраженный, -в середине второй фазы менструального цикла. После овуляции во второй фазе цикла основным является прогестерон, максимальное количество которого синтезируется на 4-7-й день после овуляции (рис. 2.13).

Циклическая секреция гормонов в яичнике определяет изменения в слизистой оболочке матки.

Циклические изменения в слизистой оболочке матки (эндометрии). Эндометрий состоит из следующих слоев.

1. Базальный слой, который не отторгается во время менструации. Из его клеток в течение менструального цикла образуется слой эндометрия.

2. Поверхностный слой, состоящий из компактных эпителиальных клеток, которые выстилают полость матки.

3. Промежуточный, или спонгиозный, слой.

Последние два слоя составляют функциональный слой, подвергающийся основным циклическим изменениям в течение менструального цикла и отторгающийся в период менструации.

В I фазе менструального цикла эндометрий представляет собой тонкий слой, состоящий из желез и стромы. Выделяют следующие основные фазы изменения эндометрия в течение цикла:

1) фаза пролиферации;

2) фаза секреции;

3) менструация.

Фаза пролиферации. По мере увеличения секреции эстрадиола растущими фолликулами яичников эндометрий претерпевает пролиферативные изменения. Происходит активное размножение клеток базального слоя. Образуется новый поверхностный рыхлый слой с вытянутыми трубчатыми железами. Этот слой быстро утолщается в 4-5 раз. Трубчатые железы, выстланные цилиндрическим эпителием, удлиняются.

Фаза секреции. В лютеиновую фазу яичникового цикла под влиянием прогестерона увеличивается извилистость желез, а просвет их постепенно расширяется. Клетки стромы, увеличиваясь в объеме, приближаются друг к другу. Секреция желез усиливается. В просвете желез находят обильное количество секрета. В зависимости от интенсивности секреции железы либо остаются сильно извитыми, либо приобретают пилообразную форму. Отмечается усиленная васкуляризация стромы. Различают раннюю, среднюю и позднюю фазы секреции.

Менструация. Это отторжение функционального слоя эндометрия. Тонкие механизмы, лежащие в основе возникновения и процесса менструации, неизвестны. Установлено, что эндокринной основой начала менструации является выраженное снижение уровней прогестерона и эстрадиола вследствие регрессии желтого тела.

Существуют следующие основные локальные механизмы, принимающие участие в менструации:

1) изменение тонуса спиральных артериол;

2) изменение механизмов гемостаза в матке;

3) изменения в лизосомной функции клеток эндометрия;

4) регенерация эндометрия.

Установлено, что началу менструации предшествует интенсивное сужение спиральных артериол, приводящее к ишемии и десквамации эндометрия.

В течение менструального цикла изменяется содержание лизосом в клетках эндометрия. Лизосомы содержат ферменты, некоторые из которых участвуют в синтезе простагландинов. В ответ на снижение уровня прогестерона усиливается выделение этих ферментов.

Регенерация эндометрия наблюдается с самого начала менструации. К концу 24-го часа менструации отторгается 2/з функционального слоя эндометрия. Базальный слой содержит эпителиальные клетки стромы, являющиеся основой для регенерации эндометрия, которая обычно к 5-му дню цикла полностью завершается. Параллельно завершается ангиогенез с восстановлением целости разорванных артериол, вен и капилляров.

Изменения в яичниках и матке происходят под влиянием двухфазной деятельности регулирующих менструальную функцию систем: кора большого мозга, гипоталамус, гипофиз. Таким образом, выделяются 5 основных звеньев репродуктивной системы женщины: кора большого мозга, гипоталамус, гипофиз, яичник, матка (рис. 2.14). Взаимосвязь всех звеньев репродуктивной системы обеспечивается наличием в них рецепторов как к половым, так и к гонадотропным гормонам.

О роли ЦНС в регуляции функции репродуктивной системы известно давно. Об этом свидетельствовали нарушения овуляции при различных острых и хронических стрессах, нарушение менструального цикла при перемене климатогеографических зон, ритма работы; хорошо известно прекращение менструаций в условиях военного времени.У психически неуравновешенных женщин, страстно желающих иметь ребенка, менструации также могут прекратиться.

В коре большого мозга ив экстрагипоталамических церебральных структурах (лимбической системе, гиппокампе, миндалине и др.) выявлены специфические рецепторы для эстрогенов, прогестерона и андрогенов. В этих структурах происходят синтез, выделение и метаболизм нейропептидов, нейротрансмиттеров и их рецепторов, которые в свою очередь избирательно влияют на синтез и выделение рилизинг-гормона гипоталамуса.

Во взаимосвязи с половыми стероидами функционируют нейротрансмиттеры: норадреналин, дофамин, гамма-аминомасляная кислота, ацетилхолин, серотонин и мелатонин. Норадреналин стимулирует выброс гонадотропин-рилизинг-гормона (ГТРГ) из нейронов переднего гипоталамуса. Дофамин и серотонин уменьшают частоту и снижают амплитуду выработки ГТРГ в различные фазы менструального цикла.

Нейропептиды (эндогенные опиоидные пептиды, нейропептид Y, кортикотропин-рилизинг-фактор и галанин) также влияют на функцию репродуктивной системы, а следовательно, на функцию гипоталамуса. Эндоген- ные опиоидные пептиды трех видов (эндорфины, энкефалины и динорфины) способны связываться с опиатными рецепторами мозга. Эндогенные опиоидные пептиды (ЭОП) модулируют влияние половых гормонов на содержание ГТРГ по механизму обратной связи, блокируют секрецию гипофизом гонадотропных гормонов, особенно Л Г, посредством блокады секреции ГТРГ в гипоталамусе.

Взаимодействие нейротрансмитгеров и нейропептидов обеспечивает в организме женщины репродуктивного возраста регулярные овуляторные циклы, влияя на синтез и выделение ГТРГ гипоталамусом.

В гипоталамусе имеются пептидергические нейронные клетки, которые секретируют стимулирующие (либерины) и блокирующие (статины) нейрогормоны - нейросекреция. Эти клетки обладают свойствами как нейронов, так и эндокринных клеток, и отвечают как на сигналы (гормоны), поступающие из кровотока, так и на нейротрансмиттеры и нейропептиды мозга. Нейрогормоны синтезируются в рибосомах цитоплазмы нейрона, а затем транспортируются по аксонам к терминалям.

Гонадотропин-рилизинг-гормон (либерин) - нейрогормон, регулирующий гонадотропную функцию гипофиза, где синтезируются ФСГ и ЛГ. Рилизинг-гормон ЛГ (люлиберин) выделен, синтезирован и подробно описан. Выделить и синтезировать рилизинг-фолликулостимулирующий гормон, или фоллиберин, до настоящего времени не удалось.

Секреция гонадолиберина имеет пульсирующий характер: пики усиленной секреции гормона продолжительностью несколько минут сменяются 1- 3-часовыми интервалами относительно низкой секреторной активности. Частоту и амплитуду секреции гонадолиберина регулирует уровень эстрогенов.

Нейрогормон, который контролирует секрецию пролактина аденогипофизом, называется пролактинингибирующим гормоном (фактором), или дофамином.

Важным звеном в системе репродукции является передняя доля гипофиза - аденогипофиз, в котором секретируются гонадотропные гормоны, фолликулостимулирующий гормон (ФСГ, фоллитропин) лютеинизирующий гормон (ЛГ, лютропин) и пролактин (Прл), регулирующие функцию яичников и молочных желез. Все три гормона являются белковыми веществами (полипептидами). Железой-мишенью гонадотропных гормонов является яичник.

В передней доле гипофиза синтезируются также тиреотропный (ТТГ) и адренокортикотропный (АКТГ) гормоны, а также гормон роста.

ФСГ стимулирует рост и созревание фолликулов яичника, способствует образованию рецепторов ФСГ и ЛГ на поверхности гранулезных клеток яичника, увеличивает содержание ароматаз в зреющем фолликуле и, стимулируя процессы ароматизации, способствует превращению андрогенов в эстрогены, стимулирует продукцию ингибина, активина и инсулиноподобного фактора роста-1, которые играют ингибирующую и стимулирующую роль в росте фолликулов.

Л Г стимулирует:

Образование андрогенов в тека-клетках;

Овуляцию совместно с ФСГ;

Ремоделирование гранулезных клеток в процессе лютеинизации;

Синтез прогестерона в желтом теле.

Пролактин стимулирует рост молочных желез и лактацию, контролирует секрецию прогестерона желтым телом путем активации образования в них рецепторов к Л Г.

Рис. 2.14.

РГЛГ - рилизинг-гормоны; ОК - окситоцин; Прл - пролактин; ФСГ - фолликуло-стимулирующий гормон; П - прогестерон; Э - эстрогены; А - андрогены; Р - релаксин; И - ингибин; ЛГ - лютеинизирующий гормон.

Рис. 2.15.

I - гонадотропная регуляция функции яичников: ПДГ - передняя доля гипофиза, остальные обозначения те же, что на рис. 2.14; II - содержание в эндометрии рецепторов к эстрадиолу - РЭ (1,2,3; сплошная линия) и прогестерону - РП (2,4,6; пунктирная линия); III - циклические изменения эндометрия; IV - цитология эпителия влагалища; V - базальная температура; VI - натяжение цервикальной слизи.

Синтез пролактина аденогипофизом находится под тоническим блокирующим контролем дофамина, или пролактинингибирующего фактора. Ингибиция синтеза пролактина прекращается во время беременности, лактации. Основным стимулятором синтеза пролактина является тиролиберин, синтезируемый в гипоталамусе.

Циклические изменения в гипоталамо-гипофизарной системе и в яичниках взаимосвязаны и моделируются по типу обратной связи.

Выделяют следующие типы обратной связи:

1) "длинная петля" обратной связи - между гормонами яичника и ядрами гипоталамуса; между гормонами яичника и гипофизом;

2) "короткая петля" - между передней долей гипофиза и гипоталамусом;

3) "ультракороткая петля" - между ГТРГ и нервными клетками гипоталамуса.

Взаимосвязь всех указанных структур определяется наличием в них рецепторов к половым гормонам.

У женщины репродуктивного возраста имеется как отрицательная, так и положительная обратная связь между яичниками и гипоталамо-гипофизарной системой. Примером отрицательной обратной связи является усиление выделения ЛГ передней долей гипофиза в ответ на низкий уровень эстрадиола в раннюю фолликулярную фазу цикла. Примером положительной обратной связи является выброс ЛГ в ответ на овуляторный максимум содержания эстрадиола в крови.

О состоянии репродуктивной системы можно судить по оценке тестов функциональной диагностики: базальная температура, симптом зрачка и кариопикнотический индекс (рис. 2.15).

Базальная температура измеряется в прямой кишке утром, до подъема с постели. При овуляторном менструальном цикле базальная температура повышается в лютеиновую фазу цикла на 0,4-0,6 °С и держится в течение всей второй фазы (рис. 2.16). В день менструации или за день до нее базальная температура снижается. При беременности повышение базальной температуры объясняется возбуждением терморегулирующего центра гипоталамуса под влиянием прогестерона.

Физиология репродуктивной системы

1. Общие положения, половая дифференциация

2. Физиология мужской половой системы.

3. Физиология женской половой системы.

4. Овариально-менструальный цикл.

Регуляция репродуктивных функций.

6. Физиология беременности.

7. Физиология плода.

8. Физиология женского организма во время родов и послеродовой период.

Общие положения, половая дифференциация

Пол - совокупность генетических, морфологических, физиологи­ческих, психологических и социально-личностных особенностей организма, которые определяют его специфическое участие в процессах воспроизведения.

Репродуктивные функции:

1) созревание половых клеток;

2) половая мотивация;

3) половое влечение;

4) половое поведение;

5) половой акт;

6) процесс оплодотворения;

7) беременность;

9) лактация;

10) выхаживание и воспитание потомства.

Органы и ткани, выполняющие данные функции, а также регулирующие их механизмы (нервные и гумораль­ные) составляют репродуктивную систему. Конечный ре­зультат ее деятельности- воспроизведение здорового потомства.

Признаки пола закладываются еще в эмбриональном периоде, однако родившийся ребенок является неполо­возрелым. В течение жизни он проходит через несколько стадий полового развития:

1) детскую стадию (до 8-10 лет);

2) пубертатную стадию (девочки - 8-12 лет, мальчи­ки - 10-14 лет);

3) юношескую стадию (девушки - 13-16 лет, юно­ши - 15-18 лет);

4) стадию половой зрелости (женщины - с 16-18 лет, мужчины - с 18-20 лет);

5) стадию инволюции (женщины - после 45-55 лет, мужчины - после 60 лет).

Детство характеризуется неполным развитием половых желез и органов. Секреция гормонов, ответственных за их развитие (гонадотропных), а также половых гормо­нов в этот период невелика.

В пубертатный период повышается секреция гонадот­ропных гормонов гипофиза, начинается развитие поло­вых желез, уровень половых гормонов в крови повыша­ется. На фоне этого идет ускоренное развитие первич­ных половых признаков и начинается формирование вто­ричных.

Юношеская стадия характеризуется резким повыше­нием в крови уровня половых гормонов. Оплодотворение в этом возрасте уже возможно, однако незавершенность развития женского организма становится причиной тя­желого течения беременности и родов. При возрасте отца менее 18 лет повышается риск рождения ребенка с недо­статочной массой тела. Кроме того, возникают трудности и с адекватным воспитанием малыша.

В период полового созревания происходит формирование вторичных половых признаков и фенотипа. Непосредственное участие в этом принимают андрогены. Они определяют распределение волос, особенности кожи, рост костей развитие мышц. Андрогены у мужчин стимулируют рост волос на лице, груди и в подмышечных впадинах. Однако в сочетании с генетическим фактором обеспечивается формирование залысин в височных областях. Рост волос в подмышечных впадинах и на лобке у женщин также определяется андрогенами. Увеличение продукции андрогенов у женщин приводит к гирсутизму - избыточному росту волос по мужскому типу.

Возрастание чувствительности клеток-мишеней к андрогенам приводит к развитию юношеских угрей у лиц мужского и женского пола. Рост гортани и утолщение голосовых связок также зависит от андрогенов, поэтому евнухи имеют высокий голос, как у мальчиков до начала полового созревания. Под влиянием андрогенов происходит закрытие эпифизов костей, что предотвращает дальнейший рост индивида. Поэтому преждевременное половое созревание, как правило, сочетается с низким ростом, в то время как у людей с задержкой полового развития и у евнухов рост обычно высокий.

Стадия половой зрелости характеризуется высоким уровнем половых гормонов, а также окончательным раз­витием половых органов и желез, что обеспечивает функ­циональную готовность организма к воспроизведению полноценного потомства.

Стадия инволюции характеризуется постепенным уга­санием половой функции и снижением уровня половых гормонов в крови. Способность к половому акту и поло­вое влечение сохраняются гораздо дольше способности к оплодотворению.

Начальный период стадии инволюции называется кли­максом. Он возникает как у мужчин, так и у женщин и характеризуется повышенной раздражительностью, утом­ляемостью, неустойчивостью настроения за счет наруше­ния процессов возбуждения и торможения в ЦНС. В этом возрасте появляются или обостряются различные заболевания.

Таким образом, репродуктивная система обеспечивает воспроизведение полноценного потомства. У новорожден­ного ребенка она несовершенна, однако постепенно чело­век проходит через различные стадии полового развития, характеризующиеся различным уровнем функциониро­вания репродуктивной системы.

Половая дифференциация

Первичные половые клетки – гоноциты обособляются в клетках зародыша на очень ранних стадиях развития (на 6-ой неделе). Они переносятся в область будущих половых желез сначала с током крови по эмбриональным кровеносным сосудам, а затем движутся самостоятельно. На этой стадии мужские и женские гоноциты практически одинаковы, различия появляются лишь после того, как они проникают в половые железы.

Пол организма, как и любой признак, развивается, с одной стороны, под влиянием генотипа, с другой - фак­торов внешней среды. Для различных организмов влияние генотипа и факторов внешней среды на определение пола различно, т.е. у одних организмов (человек, боль­шинство млекопитающих) определяющим является гено­тип, у других (рыбы, некоторые черви) - факторы внеш­ней среды. Так, у червя Bonellia viridis самка относитель­но большая, самец - малых размеров. Он постоянно живет в половых путях самки. Личинка червя бисексу­альна, развитие самца или самки из такой личинки зависит от случая. Если личинка, плавающая определенное время в воде, встретит свободную от самца самку и зафиксируется на ней, она превратится в самца, а если нет - в самку.

Иногда факторы внешней среды оказывают существен­ное влияние на определение пола и у млекопитающих. Так, у крупного рогатого скота при одновременном раз­витии двух разнополых близнецов бычки рождаются нормальными, а телочки часто - интерсексами. Это объясняется более ранним выделением мужских половых гор­монов и влиянием их на пол второго близнеца.

Переопределение поламожно наблюдать у ат­лантической сельди. Сельди живут небольшими стаями, в каждой из которых имеется один самец и несколько самок. Если самец погибает, то через некоторое время самая крупная самка превращается в самца.

У человека описаны случаи проявления мужского фе­нотипа при содержании половых хромосом XX и женс­кого (синдром Мориса) - при генотипе XY. При синд­роме Морисав эмбриогенезе идет закладка семенников, начинающих продуцировать мужские половые гормоны. Однако у таких зародышей не образуется белок-рецеп­тор (рецессивная генная мутация), который обеспечива­ет чувствительность клеток развивающихся органов к мужскому половому гормону. В силу этого развитие по мужскому типу прекращается и проявляется женский фенотип.

Попав в зачатки половых желез, гоноциты обоих полов усиленно размножаются путем обычных митотических делений. У зародыша развивает­ся пара недифференцированных зачатков гонад - поло­вых складок. Они есть всегда, вне зависимости от пола будущего ребенка. Половая дифференцировка опреде­ляется составом половых хромосом. Они несут информа­цию о синтезе белка, стимулирующего развитие зачат­ков половых органов. Если в генотипе плода содержится Y-хромосома, начинается активный синтез тестостерона. Он взаимодействует со специальными рецепторами в клет­ках-мишенях и стимулирует развитие тех частей поло­вых складок, которые дают начало мужской половой си­стеме. При нарушении чувствительности этих рецепто­ров или извращении выработки тестостерона на фоне мужского генотипа половая система развивается по жен­скому типу.

Дифференцировка женских гонад в этот период выра­жена слабо. Отсутствие тестостерона позволяет зачаткам развиваться по женскому типу. В гонадах идет митоз первичных половых клеток и образуются зачатки фол­ликулов.

Таким образом, гонады изначально закладываются вне зависимости от пола эмбриона. Решающим фактором раз­вития становится Y-хромосома, которая отвечает за син­тез тестостерона. При наличии тестостерона зачатки раз­виваются по мужскому типу, при отсутствии - по жен­скому.

Половые органы развиваются из двух структур: Мюллерова и Вольфова протоков.

На ранних стадиях они есть у всех эмбрионов вне за­висимости от пола. Под действием андрогенов у плода мужского пола из Вольфова протока развиваются прида­ток яичка, семявыносящий проток, семенной пузырек. Фактор, ингибирующий Мюллеров проток, способствует атрофии Мюллерова протока.

У плода женского пола Вольфов проток дегенерирует, а из Мюллерова протока развиваются яйцевод, матка, шейка матки и верхняя часть влагалища.

У плода женского пола уретральные складки не срас­таются, а образуют малые половые губы. Большие поло­вые губы формируются из парных валиков. Половой бу­горок преобразуется в клитор. Развитие этих структур, так же как и внутренних половых органов, происходит независимо от яичников.

У плода мужского пола для превращения недиффе­ренцированных зачатков в наружные половые органы, необходимо присутствие в крови достаточного количества андрогенов. Под их действием уретральные складки срастаются, образуя мошонку. Половой бугорок увеличива­ется в размерах, превращаясь в половой член.

В процессе эмбриогенеза зачатки половых органов пер­воначально располагаются рядом с почками, а потом мигрируют вниз. Яичники остаются в полости малого таза, а семенники опускаются в мошонку. Их нахождение там исключительно важно, поскольку для нормальной выра­ботки тестостерона и полноценного сперматогенеза необ­ходима температура, чуть меньшая температуры тела. Если яички не опускаются в мошонку, мужчина остает­ся стерильным.

Таким образом, развитие наружных и внутренних по­ловых органов зависит в основном от наличия или от­сутствия андрогенов, которые определяют тип полового развития.

МУЖСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Мужские половые органы

Мужские половые органы подразделяют на наружные (мошонка, половой член) и внутренние (яички с придатками, семявыносящие протоки, предстательная железа, бульбоуретральные железы, семенные пузырьки и семявыносящие протоки). Два яичка вынесены за пределы лобковой кости и свешиваются в мошонке. Яичко состоит из пирамидальных долек, в каждой из которых находятся извитые и прямые семенные канальцы. Яичко соединяется с окружающим его придатком яичка свернутой спиралью трубочкой длиной до 6 м и семявыносящим протоком, направляющимся к предстательной железе. Перед вхождением в предстательную железу семявыносящий проток соединяется с выделительным протоком семенного пузырька. В результате слияния конечного отдела семявыносящего протока и выделительного протока семенного пузырька образуется семявыбрасывающий проток. Семявыбрасывающий проток прободает предстательную железу и открывается в мочеиспускательный канал (уретру). За пределами предстательной железы в уретру открываются бульбоуретральные (куперовы) железы. В теле полового члена располагаются кавернозное и губчатое тела. В губчатом теле полового члена залегает мочеиспускательный канал, заканчивающийся на головке полового члена.

ЯИЧКО - парный орган уплощённо-овальной формы, длиной 4 см и диаметром 2,5 см. Яичко с придатком находится в мошонке - мешке, расположенном вне брюшной полости непосредственно за половым членом. Внутренний слой, выстилающий полость мошонки (висцеральный листок мошонки), называют влагалищной оболочкой (tunica vaginalis). T. vaginalis - слой брюшины, который перемещается в формирующуюся мошонку. При этом в результате выпячивания брюшины сквозь переднюю брюшную стенку формируется удлинённый трубчатый карман, образованный брюшиной, - влагалищный отросток (processus vaginalis), вдоль которого мигрирует яичко. После перемещения яичка в мошонку processus vaginalis зарастает.

Основную массу яичка составляют извитые канальцы, содержащие сперматогенный эпителий. Извитые канальцы, подходя к средостению яичка, превращаются в прямые канальцы, которые в свою очередь переходят в канальцы сети, располагающиеся непосредственно в средостении яичка. Прямые и извитые канальцы служат для выведения сперматозоидов, образуемых исключительно в сперматогенном эпителии извитых семенных канальцев.

ПРИДАТОК ЯИЧКА (epididymis) имеет форму запятой, прилежит к заднебоковой поверхности яичка и состоит из чрезвычайно и хаотично извитой трубочки длиной до 6 м, называемой протоком придатка (ductus epididymidis). Начинаясь от головки придатка, расположенной на верхнем полюсе яичка, d. epididymidis формирует тело и хвост придатка. В нижней части хвоста придатка d. epididymidis переходит в прямой семявыносящий проток - ductus (vas) deferens.

СЕМЕННОЙ КАНАТИК . Все кровеносные и лимфатические сосуды яичка и придатка проникают в мошонку из брюшной полости через паховый канал, составляя в совокупности с ductus (vas) deferens и сопровождающими его нервными волокнами, а также оболочками, отходящими от передней брюшной стенки, так называемый семенной канатик (funiculus spermaticus).

СЕМЯВЫНОСЯЩИЙ ПРОТОК - продолжение канальца придатка яичка - 45-сантиметровая трубка, которая отходит от нижнего конца придатка и поднимается по задней части яичка. Семявыносящий проток в составе семенного канатика проникает в брюшную полость, где располагается по внутренней стенке таза. Подходя к семенным пузырькам проток расширяется (ампула) и соединяется с протоком семенных пузырьков, формируя короткий (2,5 см) семявыбрасывающий проток (ductus ejaculatorius), впадающий в простатическую часть уретры.

СЕМЕННЫЕ ПУЗЫРЬКИ - две сильно извитых трубочки длиной до 15 см, расположенные у основания мочевого пузыря кпереди от прямой кишки.

ПРЕДСТАТЕЛЬНАЯ ЖЕЛЕЗА (простата)- железисто-мышечный орган размерами 2-4см, окружающий начальный отдел мужского мочеиспускательного канала, т.е. расположенный в месте его выхода из мочевого пузыря. Паренхима предстательной железы состоит из 30–50 разветвлённых трубчато-альвеолярных желёз. Протоки желёз открываются в простатическую часть мочеиспускательного канала.

ПОЛОВОЙ ЧЛЕН . Основную массу полового члена составляет эректильная ткань, организованная в виде 3 расположенных по длиннику органа структур. Парные, цилиндрической формы пещеристые тела (corpora cavernosa) располагаются на дорсальной стороне полового члена, а на вентральной - губчатое тело (corpus spongiosum). Верхушка полового члена (головка) - расширенная дистальная часть губчатого тела. Переполнение эректильной ткани кровью приводит к значительному увеличению размеров полового члена и его распрямлению - эрекции. Головка полового члена покрыта тонкой кожей, циркулярную её складку, покрывающую головку, называют крайней плотью. Иннервация полового члена, имеющая решающее значение для эрекции, осуществляется за счёт полового нерва (S 2–4) и тазовых сплетений.

СПЕРМАТОГЕНЕЗ

Сперматогенез осуществляется в специальных структурах, называемых извитыми семенными канальцами, которые имеют сильно извитой ход и располагаются внутри долек яичка. Выстилающий их эпителий состоит из развивающихся сперматозоидов и поддерживающих клеток. Этот эпителий называют сперматогенным. На поперечных срезах яичка видны сперматоциты на различных стадиях созревания. Среди сперматогенных клеток располагаются клетки Сертоли, функции которых: трофическая (обеспечение развивающихся гамет питательными веществами), фагоцитоз избыточной цитоплазмы сперматид и дегенерирующих половых клеток, ароматизация андрогенов (превращение тестостерона в эстрогены, что необходимо для локальной регуляции функций эндокринных клеток Ляйдига), секреция жидкости и связывающего андрогены белка (необходимы для транспорта сперматозоидов в семенных канальцах) и эндокринная (синтез ингибинов). Важная функция клеток Сертоли - создание гематотестикулярного барьера.

В интерстиции между извитыми семенными канальцами располагаются клетки Ляйдига, функции которых – выработка андрогенов (тестостерон, дигидротестостерон, дегидроэпиандростерон, андростендион и некоторые другие).

Тестостерон, как и остальные андрогены, существенно необходим для половой дифференцировки, полового созревания, поддержания вторичных половых признаков и сперматогенеза (см. ниже). Тестостерон - анаболический гормон . В этом качестве в разных органах (печень, скелетные мышцы, кости) тестостерон стимулирует синтез белка. В частности, под влиянием тестостерона увеличивается мышечная масса, плотность и масса костной ткани. В результате стимуляции синтеза эритропоэтина увеличивается содержание Hb и гематокрит (Ht), а увеличение синтеза липазы печени в крови приводит к уменьшению в крови уровня липопротеинов высокой плотности и увеличению содержания липопротеинов низкой плотности. Другими словами, тестостерон имеет выраженный атерогенный эффект, т.е. способствует развитию атеросклероза (в том числе венечных сосудов).

У мужчин процесс сперматогенеза продолжается 65-70 дней. Происходит он на протяжении всех семенных канальцев. Новый цикл начинается через одинаковые временные интервалы, поэтому вдоль каждого канальца можно увидеть клетки на разных стадиях развития. Именно таким образом поддерживается продолжительная непрерывная продукция сперматозоидов. Каждые сутки их образуется около 2 х 10 8 . Сперматогонии в мужском организме продолжают делиться с начала полового созревания до старости.

Сперматозоиды - клетки небольшого размера, диаметр их составляет 1-2 мкм. Форма их хорошо приспособлена для перемещения и взаимодействия с яйцеклеткой. В результате мейоза из каждого сперматогония образуется четыре одинаковых сперматозоида. В головке сперматозоида находится ядро, содержащее гаплоидное число хромосом. Оно прикрыто акросомой, представляющей собой особую ограниченную мебраной структуру, содержащую гидролитические ферменты. Ферменты способствуют проникновению сперматозоида в яйцеклетку непосредственно перед оплодотворением. Функционально ее иногда рассматривают как увеличенную лизосому.

Жидкость, эякулируемая во время полового акта (эякулят) - сперма, она содержит сперматозоиды и секреторную жидкость добавочных желёз мужской половой системы (семенных пузырьков, простаты и бульбоуретральных желез). В семенной жидкости на долю сперматозоидов приходится 5% объёма, 95% - на секреты добавочных желёз.

Количество эякулята при каждом совокуплении составляет 3,5 (2–6) мл, каждый миллилитр содержит примерно 120 млн сперматозоидов. Для обеспечения фертильности (оплодотворяющей способности) в каждом миллилитре спермы должно быть не менее 20 млн. сперматозоидов (в том числе 60% нормальной морфологии и свыше 50% подвижных). После эякуляции максимальная продолжительность жизни сперматозоидов в половых путях женщины не превышает 48 часов. В то же время при температуре ниже –100 ° C сперматозоиды сохраняют фертильность годами.

Семенные пузырьки секретируют вязкий, желтоватого цвета секрет, поступающий в семявыбрасывающий проток во время эякуляции. Секрет семенных пузырьков разжижает семя, содержит фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислот, Пг - т.е. вещества, обеспечивающие сперматозоиды энергетическим запасом, повышающие их выживаемость и функциональную активность.

Предстательная железа . Секрет железы принимает участие в разжижении семени и способствует его прохождению по мочеиспускательному каналу при эякуляции. Секрет железы содержит бикарбонат, липиды, протеолитические ферменты (фибринолизин), кислую фосфатазу. Слабощелочная реакция секрета (pH 7,5) нейтрализует кислотность других компонентов семенной жидкости и таким образом увеличивает подвижность и фертильность (оплодотворяющая способность) сперматозоидов. Простата выполняет и эндокринные функции, синтезируя БАВ, подавляющие секрецию тестостерона.

Бульбоуретральные железы Купера. Вязкий слизистый секрет, выделяемый в период полового возбуждения, служит для смазки уретры перед эякуляцией.

Многообразные процессы в мужском организме (как непосредственно связанные с репродуктивной функцией, так и определяющие мужские соматический, психологический и поведенческий фенотипы) регулируют андрогены (стероидные мужские половые гормоны), ингибины, гипоталамический люлиберин, гипофизарные гонадотропные гормоны (ЛГ и ФСГ), а также эстрадиол и некоторые другие биологический активные вещества.

Гонадолиберин синтезируется в нейросекреторных клетках гипоталамуса. Достигая по гипоталамо-гипофизарной системе кровотока передней доли гипофиза, гонадолиберин активирует синтезирующие ФСГ и ЛГ эндокринные клетки.

Гонадотропные гормоны (фолликулостимулирующий - ФСГ и лютеинизирующий - ЛГ) вырабатываются в аденогипофизе. Их секреция контролируется как гонадолиберином (активирует ), так и тестикулярными гормонами (подавляют ). Мишени гонадотропных гормонов - яички. Клетки Сертоли имеют рецепторы ФСГ, а клетки Ляйдига - ЛГ.

ФСГ . Мишенью ФСГ в извитых семенных канальцах служат клетки Сертоли. Стимуляция рецепторов ФСГ приводит к синтезу внутриклеточных рецепторов андрогенов и образованию андроген-связывающего белка, который связывает тестостерон, образуемый клетками Ляйдига, и переносит его к сперматогенным клеткам. Кроме того, клетки Сертоли секретируют ингибины, тормозящие вместе с тестостероном образование ФСГ.

ЛГ стимулирует клетки Ляйдига на синтез тестостерона. Кроме рецепторов ЛГ, клетки Ляйдига имеют рецепторы пролактина и ингибинов . Эти гормоны усиливают стимулирующий эффект ЛГ на образование тестостерона, но без ЛГ синтеза тестостерона не происходит.

Тестостерон . Главный активатор сперматогенеза.

Эстрогены. В клетках Сертоли путём ароматизации происходит превращение тестостерона, синтезированного в клетках Ляйдига, в эстрогены. Хотя этот вклад в уровень эстрогенов крови невелик, клетки Сертоли оказывают значительное влияние на синтез тестостерона. Эстрогены связываются с рецепторами в клетках Ляйдига и подавляют синтез тестостерона. Кроме того, эстрогены снижают чувствительность гонадотропных клеток к гонадолиберину.

Ингибины. В ответ на стимуляцию ФСГ клетки Сертоли выделяют ингибины, блокирующие синтез и секрецию ФСГ и гонадолиберина. Структура ингибинов гомологична мюллерову ингибирующему фактору, секретируемому клетками Сертоли у плода.

ЖЕНСКАЯ ПОЛОВАЯ СИСТЕМА

Женская половая система состоит из парных яичников и маточных труб, матки, влагалища, наружных половых органов, а также молочных желёз. Органы различны по строению и функциям. Так, функции яичников - герминативная (овогенез, овуляция) и эндокринная (синтез и секреция эстрогенов, прогестерона, релаксинов и ингибинов), маточных труб - транспортная (продвижение овулировавшей яйцеклетки в полость матки, оплодотворение), матки - вынашивание плода , канал шейки матки и влагалище - родовые пути , молочные железы необходимы для вскармливания ребёнка .

Яичники являются половой железой женщин. Они расположены в полости малого таза у боковых стенок. Средние размеры яичников у женщин зрелого возраста таковы: длина - 3-4 см, ширина - 2-2,5, толщина - 1-1,5 см, масса - 6-8 г. В яичнике различают маточный и трубный концы Трубный конец приподнят кверху и обращен к воронке маточной (фаллопиевой) трубы. Яичник подвижно соединен связками с маткой и стенкой таза.

Матка имеет грушевидную форму, обращена узким концом в верхний отдел влагалища. В матке различают дно, тело, шейку и полость. Дном называется верхняя часть матки выше отхождения маточных труб. Тело имеет треугольную форму, его продолжением, составляющим нижнюю часть, является шейка матки. Полость матки рожавшей женщины на фронтальном разрезе имеет треугольную форму. В верхних углах этого треугольника находятся отверстия, открывающиеся в маточные трубы, в нижнем углу - перешеек ведущий в полость канала шейки матки. Шейка матки конической или цилиндрической формы. В нижнем ее конце канал открывается во влагалище.

Влагалище - мышечно-эластическая трубка, расположенная в малом тазу верхним концом она охватывает шейку матки, нижним - заканчивается в области преддверия влагалища. У девственниц дно преддверия и его нижний конец ограничены девственной плевой. Направляясь из полости таза к преддверию, влагалище проходит через мочеполовую диафрагму. Влагалище участвует в процессах совокупления и оплодотворения, в родах составляет часть родового канала. Длина влагалища у зрелой женщины колеблется от 7 до 9 см ширина - 2-3 см, задняя стенка на 1,5-2 см длиннее передней. Влагалище может менять свою форму, диаметр и глубину при сокращении мышц тазового дна, матки и мышечных элементов связочного аппарата.

Функционально влагалище делится на две части: верхнюю и нижнюю верхняя часть расширена, она способна к активному сокращению нижняя сужена и более массивна.

В период полового возбуждения происходит резкое кровенаполнение вен влагалища, удлинение его верхних частей, увеличение транссудации в просвет влагалища. После полового акта слизистая оболочка влагалища способна всасывать плазму спермы и вырабатываемые семенными пузырьками простагландины. Во время родов влагалище сильно растягивается, но спустя неделю после них благодаря эластичности стенок происходит сокращение влагалища, хотя просвет его остается более широким, чем до родов.

Книзу от мочеполовой диафрагмы, замыкающей выход из малого таза, расположены наружные женские половые органы. Они включают женскую половую область (вульву). К женской половой области относятся лобок, большие и малые половые губы, клитор, преддверие влагалища, его железы, луковица преддверия. Разделение половых органов на наружные и внутренние обьясняется не только особенностями их топографии, но и спецификой эмбрионального развития и функции. Развитие женских половых органов происходит частично за счет кожных покровов нижнего отдела туловища.

Лобок является самым нижним участком брюшной стенки. Он имеет форму треугольника, основание которого направлено книзу. Лобок переходит в большие половые губы. Большие половые губы представляют парные парасагиттально расположенные валики кожи, в толще которой заложена жировая клетчатка с заключенным в ней венозным сплетением и пучками эластических волокон. Малые половые губы располагаются кнутри от больших и параллельно им. В их толще также имеется соединительная ткань и относительно крупное венозное сплетение. Вместе с большими половыми губами они ограничивают с боков половую щель. В переднем углу половой щели между малыми половыми губами находится клитор, в толще которого лежит пещеристое тело. Несколько кзади от клитора, между ним и входом во влагалище, расположено наружное отверстие мочеиспускательного канала, которое открывается в преддверие влагалища. Дно преддверия образовано девственной плевой. Основу девственной плевы составляет соединительная ткань с эластическими, коллагеновыми и мышечными волокнами, создающими ее тургор. В основании и толще больших половых губ помещаются две доли непарного пещеристого образования - луковицы преддверия.

В клиторе находится большое число механорецепторов. Во время полового возбуждения клитор набухает. Это происходит вследствие усиления притока артериальной крови и ослабления оттока венозной. Параллельно с этим набухает и луковица преддверия, представляющая собой венозное сплетение, напоминающее кавернозное тело. В этот момент из желез преддверия выделяется богатый муцином секрет, увлажняющий вход во влагалище.

Физиология беременности.

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Оплодотворение яйцеклетки обычно происходит в маточной (фаллопиевой) трубе - парном трубчатом органе, осуществляющем функции транспортировки яйцеклетки и сперматозоидов, создания благоприятных условий для оплодотворения, развития яйцеклетки в ранние сроки беременности и продвижения зародыша первых дней развития в матку. Маточная труба одним концом открывается в матку, другим - в полость брюшины вблизи яичников. Брюшное отверстие, диаметр которого 2-3 мм, обычно сомкнуто. Его открытие связано с процессом овуляции. Во время овуляции брюшной конец маточной трубы может плотно соприкасаться с яичником. В маточной трубе выделяют воронку, ампулу и перешеек. Воронка открывается в полость брюшины, ее ворсинки захватывают яйцеклетку во время овуляции и далее способствуют продвижению в ампулу. Ампула именно то место где происходит оплодотворение. Она имеет слабо выраженный мышечный слой и сильно развитый эпителий. Перешеек расположен в области соединения трубы и матки и представляет собой полый просвет, являющийся механическим препятствием для движения клеток.

В маточных трубах осуществляется транспорт половых клеток во встречных направлениях. Сперматозоиды движутся из матки к ампуле, а возникшие после оплодотворения зиготы - в маточную полость. Координация сокращений гладкой мускулатуры и степень движений ресничек требует тонкой координации что достигается посредством специальных гормональных и нервных влияний.

Оплодотворением называют слияние сперматозоида с яйцеклеткой, приводящее к образованию зиготы, способной расти, развиваться и давать начало новому организму. Во время оплодотворения ядерный материал мужской и женской половых клеток объединяется, что приводит к объединению отцовских и материнских генов, восстановлению диплоидного набора хромосом.

У человека эякулят вводится во влагалище. Его объем составляет 2-5 мл и содержит в 1 мл от 30 до 100 млн. сперматозоидов. Однако из них через канал шейки матки в ее полость проникает всего несколько миллионов, а верхней части маточной трубы достигает лишь около 100 сперматозоидов. Оставшиеся во влагалище сперматозоиды не могут существовать там долго из-за кислой среды (рН 5,7), хотя некоторая защита в этом случае и обеспечивается щелочными свойствами эякулята. В полости матки условия выживания спермиев также не столь благоприятны, но уже по другой причине. Здесь играет главную роль высокая фагоцитарная активность лейкоцитов. Далее, одним из препятствий в продвижении сперматозоидов к яичнику являются и трудности механического перемещения в маточно-трубной области. Все это в целом имеет и свою положительную сторону, предотвращая попадание в маточные трубы ослабленных или необычных половых клеток. Выжившие сперматозоиды уже через 10-20 мин после полового акта могут достичь ампулы маточной трубы. Такое быстрое продвижение одна лишь подвижность сперматозоидов обеспечить не может. Продвижению способствует целый ряд факторов, к числу которых относятся мышечные сокращения влагалища, сокращения миометрия, цилиарные движения, перистальтические сокращения и ток жидкости в маточных трубах. В отдельных случаях сперматозоиды проходят всю длину маточной трубы и оплодотворяют яйцеклетку непосредственно после овуляции, до ее попадания в воронку яйцевода. В таких случаях прикрепление зародыша может произойти к яичнику или стенке брюшной полости, что приводит к развитию внематочной беременности.

Период, в течение которого сперматозоиды в половых путях самки сохраняют способность к оплодотворению, относительно непродолжителен: у мыши - 6 ч, у морской свинки - 22, у кролика - до 36 ч. У женщин в половых путях сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению на протяжении 2-4 сут. У животных имеются исключения. Так, у некоторых летучих мышей спаривание происходит осенью, а овуляция яйцеклеток и их оплодотворение осуществляется только весной. Таким образом, сперматозоиды у них сохраняют способность к оплодотворению на протяжении нескольких месяцев.

Оплодотворение включает следующие процессы: узнавание яйцеклетки сперматозоидом; регуляцию поступления сперматозоида внутрь яйцеклетки, предотвращение полиспермии; окончание второго мейотического деления; образование мужского и женского пронуклеусов, начало клеточного деления.

Для процесса узнавания характерно несколько механизмов, и прежде всего известно, что в качестве рецепторов для сперматозоидов выступают гликопротеиды прозрачной оболочки яйцеклетки. Рецепторы эти высокоспециализированы и видоспецифичны. Это полностью исключает какие-либо межвидовые слияния половых клеток.

Поступление сперматозоида внутрь яйцеклетки начинается с возникновения большого числа контактов между плазматической мембраной и акросомальной мембраной сперматозоида. В результате взаимодействия появляются пузырьки с протеолитическими ферментами. Эти ферменты как раз растворяют матрикс фолликулярных клеток и прозрачную оболочку. В образовавшийся благодаря ферментативному воздействию канал в прозрачной оболочке сперматозоид проникает, используя пропульсивную силу хвоста.

Предотвращение полиспермии также достигается посредством ряда механизмов, главный из которых состоит в том, что тотчас же после пенетрации (проникновения) первого сперматозоида происходит практически мгновенная деполяризация мембраны яйцеклетки, переходящая в стойкий блок (процесс детально изучен у морских ежей). Полный блок возникает в результате активации кортикальных гранул, представляющих собой лизосомные органеллы, содержащие протеолитические ферменты. Содержимое гранул изливается в околоклеточное пространство и проникает в прозрачную оболочку. В результате рецепторы к сперматозоидам инактивируются, сама же прозрачная оболочка становится плотной и недоступной для последующих вмешательств мужских половых клеток.

Произошедшее слияние сперматозоида и яйцеклетки запускает входящий кальциевый ионный ток и освобождение кальция из внутриклеточных депо, осуществляя тем самым активацию оплодотворенной яйцеклетки (зиготы). Через ряд промежуточных механизмов зигота вступает в первое митотическое деление. Для возникновения стадии образования двух клеток бывает необходимо от 24 до 36 ч.

Образовавшаяся после оплодотворения зигота постепенно продвигается по направлению к матке и выходит в нее через несколько суток. В течение 2-3 дней она находится в полости матки во взвешенном состоянии. Питание осуществляется за счет находящейся там жидкости. Прикрепление (имплантация) же зиготы к стенке матки происходит лишь на 6-7-й день после овуляции. В этот период эндометрий стенки матки в результате воздействия эстрогенов и прогестерона оказывается подготовленным к процессу имплантации.

На овуляцию, оплодотворение и имплантацию может направленно влиять ряд средств и способов контрацепции (предохранение от зачатия). Об этом также необходимо здесь кратко заметить, т. к. последнему процессу принадлежит немалое практическое значение.

Общие положения, половая дифференциация

Физиология мужской половой системы.

Физиология женской половой системы.

Строение и функции женской половой системы

Овариально-менструальный цикл.

Нервная регуляция репродуктивных функций.

Физиология беременности.

1. Оплодотворение

   Беременность

Физиология плода.

Физиология женского организма во время родов и послеродовой период.

1. Лактация

1. Общие положения, половая дифференциация

Пол - совокупность генетических, морфологических, физиологи­ческих, психологических и социально-личностных особенностей организма, которые определяют его специфическое участие в процессах воспроизведения.

Органы и ткани, выполняющие данные функции, а также регулирующие их механизмы (нервные и гумораль­ные) составляют репродуктивную систему. Конечный ре­зультат ее деятельности - воспроизведение здорового потомства.

Репродуктивные функции: половая дифференцировка; половое созревание; созревание половых клеток; половая мотивация, половое поведение; половой акт; оплодотворение; беременность; роды; лактация; выхаживание и воспитание потомства.

Таким образом, репродуктивная система обеспечивает воспроизведение полноценного потомства. У новорожден­ного ребенка она несовершенна, однако постепенно чело­век проходит через различные стадии полового развития, характеризующиеся различным уровнем функциониро­вания репродуктивной системы.

Половая дифференциация

Первичные половые клетки – гоноциты обособляются в клетках зародыша на 6-ой неделе развития. Они переносятся в область будущих половых желез сначала с током крови по эмбриональным кровеносным сосудам, а затем движутся самостоятельно. На этой стадии мужские и женские гоноциты практически одинаковы. Попав в зачатки половых желез, гоноциты обоих полов усиленно размножаются и у зародыша развивает­ся пара недифференцированных зачатков гонад - поло­вых складок. Половая дифференцировка опреде­ляется составом половых хромосом . Если в генотипе плода содержится Y -хромосома , начинается активный синтез тестостерона . Он взаимодействует со специальными рецепторами в клет­ках-мишенях и стимулирует развитие мужской половой си­стеме. При нарушении чувствительности этих рецепто­ров или извращении выработки тестостерона на фоне мужского генотипа половая система развивается по жен­скому типу. Отсутствие тестостерона также позволяет зачаткам развиваться по женскому типу.

Таким образом, гонады изначально закладываются вне зависимости от пола эмбриона. Решающим фактором раз­вития становится Y-хромосома, которая отвечает за син­тез тестостерона. При наличии тестостерона зачатки раз­виваются по мужскому типу, при отсутствии - по жен­скому.

Половые органы развиваются из двух структур: Мюллерова и Вольфова протоков. На ранних стадиях они есть у всех эмбрионов вне за­висимости от пола. Под действием андрогенов у плода мужского пола из Вольфова протока развиваются прида­ток яичка, семявыносящий проток, семенной пузырек . У плода женского пола Вольфов проток дегенерирует, а из Мюллерова протока развиваются яйцевод, матка, шейка матки и верхняя часть влагалища.

Физиология мужской половой системы

Мужские половые органы подразделяют на наружные (мошонка, половой член ) и внутренние (яички с придатками, семявыносящие протоки, предстательная железа, бульбоуретральные железы, семенные пузырьки и семявыносящие протоки ).

Яичко - парный орган уплощённо-овальной формы, длиной 4 см и диаметром 2,5 см. Яичко с придатком находится в мошонке - мешке, расположенном вне брюшной полости непосредственно за половым членом. Основную массу яичка составляют извитые канальцы , содержащие сперматогенный эпителий . Извитые канальцы, подходя к средостению яичка, превращаются в прямые канальцы , которые в свою очередь переходят в канальцы сети , располагающиеся непосредственно в средостении яичка . Прямые и извитые канальцы служат для выведения сперматозоидов, образуемых в процессе сперматогенеза . В интерстиции между извитыми семенными канальцами располагаются эндокриноциты яичка - клетки Сертоли и клетки Лейдига.

Функции клеток Сертоли : трофическая (обеспечение развивающихся гамет питательными веществами), фагоцитоз избыточной цитоплазмы сперматид и дегенерирующих половых клеток, ароматизация андрогенов (превращение тестостерона в эстрогены, что необходимо для локальной регуляции эндокринных функций яичек), секреция жидкости и связывающего андрогены белка (необходимы для образования сперматозоидов в семенных канальцах) и эндокринная (синтез ингибинов, тормозящих вместе с тестостероном образование ФСГ). Важная функция клеток Сертоли - создание гематотестикулярного барьера, многослойного препятствия между кровью и паренхимой яичек.

Функции клеток Лейдига – выработка андрогенов (тестостерон , дигидротестостерон , дегидроэпиандростерон , андростендион и некоторых других ).

Сперматогенез осуществляется исключительно в извитых семенных канальцах яичка. На поперечных срезах яичка видны сперматоциты на различных стадиях созревания. У мужчин процесс сперматогенеза продолжается 65-70 дней. Сперматогонии в мужском организме продолжают делиться с начала полового созревания до старости. Новый цикл начинается через одинаковые временные интервалы, поэтому вдоль каждого канальца можно увидеть клетки на разных стадиях развития. Именно таким образом поддерживается продолжительная непрерывная продукция сперматозоидов. Каждые сутки их образуется около 2×10 8 .

Сперматозоиды - клетки небольшого размера, диаметр их составляет 1-2 мкм. Форма их хорошо приспособлена для перемещения и взаимодействия с яйцеклеткой. В результате мейоза из каждого сперматогония образуется четыре одинаковых сперматозоида. В головке сперматозоида находится ядро , содержащее гаплоидное число хромосом. Оно прикрыто акросомой , представляющей собой особую ограниченную мебраной структуру, содержащую гидролитические ферменты . Ферменты способствуют проникновению сперматозоида в яйцеклетку непосредственно перед оплодотворением.

Жидкость, эякулируемая во время полового акта (эякулят) - сперма, содержит сперматозоиды и секреторную жидкость добавочных желёз мужской половой системы (семенных пузырьков, простаты и бульбоуретральных желез). В семенной жидкости на долю сперматозоидов приходится 5% объёма, 95% - на секреты добавочных желёз. Количество эякулята при каждом совокуплении составляет 3,5 (2–6) мл, каждый миллилитр содержит примерно 120 млн. сперматозоидов (население России 144 млн.). Для обеспечения фертильности (оплодотворяющей способности) в каждом миллилитре спермы должно быть не менее 20 млн. сперматозоидов (в том числе 60% нормальной морфологии и свыше 50% подвижных). После эякуляции максимальная продолжительность жизни сперматозоидов в половых путях женщины составляет около 48 часов. В то же время при температуре ниже –100 ° C сперматозоиды сохраняют фертильность годами.

Придаток яичка имеет форму запятой, прилежит к заднебоковой поверхности яичка и состоит из чрезвычайно и хаотично извитой трубочки длиной до 6 м. Начинаясь от головки придатка, расположенной на верхнем полюсе яичка, он формирует тело и хвост придатка. В нижней части хвоста придатка он переходит в прямой семявыносящий проток .

Семявыносящий проток - продолжение канальца придатка яичка - 45-сантиметровая трубка, которая отходит от нижнего конца придатка. Семявыносящий проток проникает в брюшную полость, где подходя к семенным пузырькам проток соединяется с протоком семенных пузырьков , формируя короткий (2,5 см) семявыбрасывающий проток , впадающий в простатическую часть уретры.

Семенные пузырьки - две сильно извитых трубочки длиной до 15 см, расположенные у основания мочевого пузыря.Они секретируют вязкий, желтоватого цвета секрет, который разжижает сперму, содержит фруктозу, соли аскорбиновой и лимонной кислот - т.е. вещества, обеспечивающие сперматозоиды энергетическим запасом, повышающие их выживаемость и функциональную активность.

Предстательная железа (простата )- железисто-мышечный орган размерами 2-4 см, окружающий начальный отдел мужского мочеиспускательного канала. Паренхима предстательной железы состоит из 30–50 разветвлённых трубчато-альвеолярных желёз. Протоки желёз открываются в простатическую часть мочеиспускательного канала. Секрет железы принимает участие в разжижении семени и способствует его прохождению по мочеиспускательному каналу при эякуляции. Слабощелочная реакция секрета (содержит бикарбонат, pH 7,5) нейтрализует кислотность других компонентов семенной жидкости и таким образом увеличивает подвижность, а значит фертильность (оплодотворяющуюя способность) сперматозоидов. Простата выполняет и эндокринные функции, синтезируя БАВ, подавляющие секрецию тестостерона.

За пределами предстательной железы в уретру открываются бульбоуретральные (куперовы) железы. Вязкий слизистый секрет, выделяемый ими в период полового возбуждения, служит для смазки уретры перед эякуляцией с целью улучшения «скольжения» спермы и нейтрализации остатков мочи.

В теле полового члена располагаются кавернозное и губчатое тела. В губчатом теле полового члена залегает мочеиспускательный канал, заканчивающийся на головке полового члена. Переполнение каверозных тел кровью приводит к значительному увеличению размеров полового члена и его распрямлению - эрекции.

Физиология женской половой системы

1. Строение и функции женской половой системы

Женская половая система состоит из парных яичников и маточных труб , матки , влагалища , наружных половых органов , а также молочных желёз . Органы различны по строению и функциям. Так, молочные железы необходимы для вскармливания ребёнка .

Яичники являются половой железой женщин. Они расположены в полости малого таза. Средние размеры яичников у женщин зрелого возраста: длина - 3-4 см, ширина - 2-2,5, масса - 6-8 г. В яичнике различают маточный и трубный концы. Трубный конец обращен к воронке маточной (фаллопиевой) трубы. Функции яичников - герминативная (овогенез, овуляция) и эндокринная (синтез и секреция эстрогенов, прогестерона, релаксинов и ингибинов).

Матка имеет грушевидную форму, обращена узким концом в верхний отдел влагалища. В матке различают дно , тело , шейку и полость . Полость матки рожавшей женщины на фронтальном разрезе имеет треугольную форму. В верхних углах этого треугольника находятся отверстия, открывающиеся в маточные трубы , в нижнем углу - перешеек ведущий в полость канала шейки матки . Шейка матки конической или цилиндрической формы. В нижнем ее конце канал открывается во влагалище . Функция маточных труб - транспортная (продвижение овулировавшей яйцеклетки в полость матки, оплодотворение), матки - вынашивание плода , канал шейки матки и влагалище - родовые пути ,

Половые органы выполняют репродуктивную функцию, по ним определяют половые признаки человека. Как у мужчин, так и у женщин половые органы делятся на внутренние и наружные.

Мужские половые органы

К мужским половым органам относятся яички с их придатками, семявыносящие и семявыбрасывающие протоки, семенные пузырьки, предстательная и бульбоуретральные железы, мошонка и половой член (рис. 4.5).

Внутренние мужские половые органы. Яички, или семенники – парная мужская железа, функцией которой является образование мужских половых клеток – сперматозоидов и выделение в кровь мужских половых гормонов.

Яички овальной формы, размером 4,5 х 3 см, массой 20–30 г; они находятся в мошонке, причем левое яичко ниже правого. Яички отделены одно от другого перегородкой мошонки и окружены оболочками. Яичко подвешено на семенном канатике, в состав которого входят семявыносящий проток, мышцы и фасции, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы.

К заднему краю яичка прилегает придаток, в котором различают головку, тело и хвост.

Рис. 4.5. Мужские половые органы

Брюшина охватывает яичко со всех сторон и образует замкнутую серозную полость. Снаружи яичко покрыто белой фиброзной оболочкой, получившей название белочной оболочки, под которой находится паренхима яичка. От внутренней поверхности заднего края белочной оболочки в паренхиму яичка входит вырост соединительной ткани – средостение яичка, от которого идут тонкие соединительнотканные перегородочки яичка, разделяющие железу на многочисленные (от 250 до 300) пирамидальные дольки, направленные верхушками к средостению яичка, а основанием – к белочной оболочке. В толще каждой дольки находятся два-три извитых семенных канальца длиной 60–90 мм, окруженные рыхлой соединительной тканью и множеством кровеносных сосудов. Семенные канальцы внутри выстланы многослойным сперматогенным эпителием, здесь образуются мужские половые клетки – сперматозоиды. Последние входят в состав спермы, жидкая часть которой формируется из секретов семенных пузырьков и простаты. Семенные канальцы, сливаясь, образуют прямые семенные каналъцы, которые впадают в сеть яичка. Из сети яичка берут начало 12–15 выносящих канальцев, которые проходят через белочную оболочку и впадают в проток придатка яичка.

Семявыносящий проток – парный орган длиной около 50 см, имеет в поперечнике 3 мм и диаметр просвета около 0,5 мм. Исходя из топографических особенностей протока, в нем различают четыре части: яичковую, соответствующую длине яичка; канатиковую – в семенном канатике; паховую – в паховом канале и тазовую – от глубокого пахового кольца до предстательной железы.

Пройдя семенной канал, семявыносящий проток соединяется с выделительным протоком семенного пузырька в семявыбрасывающий проток. Последний отверстием открывается в предстательную часть мочеиспускательного канала.

Семенной пузырек – парный секреторный орган длиной 10–12 см и толщиной 0,6–0,7 см. Располагаются пузырьки в полости малого таза сбоку и сзади от дна мочевого пузыря. В каждом семенном пузырьке различают основание (широкий конец), тело (средняя часть) и нижний (узкий) конец, который переходит в выделительный проток. Стенка семенного пузырька состоит из слизистой, мышечной и адвентициальной оболочек; в ней находится много извилистых камер, содержащих белковую жидкость, которая входит в состав спермы.

Предстательная железа – непарный мышечножелезистый орган массой 20–25 г, выделяет секрет, который входит в состав спермы. Она располагается под мочевым пузырем на дне малого таза (см. рис. 4.4). По форме напоминает каштан, несколько сжатый в переднезаднем направлении.

Предстательная железа имеет правую и левую доли, перешеек; снаружи покрыта капсулой, от которой внутрь органа идут перегородки. Она состоит из железистой и гладкомышечной ткани. Железистая ткань образует железистую паренхиму и представлена особыми комплексами в виде альвеолярно-трубчатых долек. Железистые ходы органа переходят в выводные предстательные протоки, открывающиеся точками в просвет мужского мочеиспускательного канала. Мышечная ткань заполняет переднюю часть простаты и, соединившись с мышечными пучками дна мочевого пузыря, образует внутренний (непроизвольный) сфинктер мочеиспускательного канала.

Бульбоуретральная железа (железа Купера) – парный орган, расположен сзади перепончатой части мужского мочеиспускательного канала в толще глубокой поперечной мышцы промежности. Железа имеет альвеолярно-трубчатое строение, плотную консистенцию, овальную форму, диаметр 0,3–0,8 см. Протоки бульбоуретральных желез открываются в мочеиспускательный канал. Железа вырабатывает вязкую жидкость, которая защищает слизистую оболочку стенки мочеиспускательного канала от раздражения ее мочой.

Наружные мужские половые органы представлены половым членом и мошонкой.

Половой член – орган, который служит для выделения мочи и выбрасывания семени (рис.4 .6). Он состоит из передней свободной части – тела, которое заканчивается головкой, и задней части, прикрепленной к лобковым костям. В головке полового члена различают наиболее широкую часть – венец головки и узкую – шейку головки.

Рис. 4.6. Строение полового члена.

Тело полового члена покрыто тонкой легкоподвижной кожей. На нижней его поверхности находится шов. В переднем отделе тела образуется кожная складка – крайняя плоть полового члена, которая закрывает головку, а затем переходит в кожу головки полового члена. На нижней поверхности органа крайняя плоть соединяется с головкой при помощи уздечки крайней плоти. На верхушке головки полового члена открывается наружное отверстие мочеиспускательного канала, которое имеет вид вертикальной щели.

Тело полового члена состоит из двух пещеристых тел и одного непар- ного – губчатого. Губчатое тело задней части заканчивается луковицей, а в передней – головкой полового члена. Внутри губчатое тело проходит через мочеиспускательный канал, который в головке расширяется и образует ладьевидную ямку. Пещеристые тела имеют цилиндрическую форму, задние концы их расходятся в стороны в виде ножек полового члена и прикрепляются к нижним ветвям лобковых костей.

Пещеристые и губчатое тела состоят из специфической губчатой ткани и способны собирать в свои многочисленные каверны (полости) кровь и становиться достаточно плотными; при оттоке крови они спадаются.

Мошонка – кожно-мышечный мешок, в котором находятся яички и придатки, а также нижние отделы семенных канатиков. В мошонке выделяют семь слоев (оболочек): кожа; мясистая оболочка; наружные семенные фасции; фасция мышцы, поднимающей яичко; мышца, поднимающая яичко; внутренняя семенная фасция и паховая оболочка яичка, в которой выделяют два листка (пристеночный и внутренний). Оболочки стенки мошонки соответствуют слоям передней брюшной стенки, так как формируются по мере опускания яичка из брюшной полости в мошонку. Полость мошонки делится на две половины перегородкой; каждая половина является вместилищем для одного яичка.

Сперматогенез – это процесс образования мужских половых клеток. Он является первым и основным показателем наступления половой зрелости у юношей и продолжается почти всю жизнь. Сперматогенез состоит из трех стадий и происходит в семенных канальцах мужских половых желез – семенниках (яичках) (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Стадии сперматогенеза и схема строения сперматозоида

Первая стадия – многочисленный митоз спермообразующих клеток; вторая – мейоз; третья – спермиогенез. Вначале образуются сперматогонии, расположенные на наружной стенке семенных канатиков. Затем они последовательно превращаются в сперматоциты первого порядка. Последние путем мейотического деления дают две одинаковые клетки – сперматоциты второго порядка. Во время второго деления сперматоциты второго порядка дают четыре незрелые половые клетки – гаметы. Они называются сперматидами. Образовавшиеся четыре сперматиды постепенно превращаются в активные движущиеся сперматозоиды.

Женские половые органы

Женская репродуктивная система образована наружными и внутренними половыми органами и характеризуется первичными и вторичными женскими признаками. К ней относятся яичники и их придатки, матка и маточные трубы, влагалище, клитор и женская половая область (рис. 4.8).

Наружные женские половые органы. Они находятся в переднем отделе промежности в области мочеполового треугольника и включают женскую половую область и клитор.

К женской половой области относятся лобок, большие и малые половые губы, преддверие влагалища, большие и малые железы преддверия и луковица преддверия.

Лобок вверху отделен от области живота лобковой бороздой, а от бедер – тазобедренными бороздами. Он покрыт волосами, которые переходят и на большие половые губы. В области лобка хорошо развит подкожный жировой слой.

Большие половые губы представляют собой округлую парную кожную складку длиной 7–8 см и шириной 2–3 см. Они ограничивают с боков половую щель. Между собой большие половые губы соединяются передней и задней спайкой. Кожа, покрывающая большие половые губы, содержит много сальных и потовых желез.

Рис. 4.8. Женские половые органы

Между большими половыми губами находится другая пара кожных складок – малые половые губы. Передние их концы охватывают клитор, образуют крайнюю плоть и уздечку клитора, а задние концы, соединившись между собой, образуют поперечную складку – уздечку половых губ. Пространство между малыми половыми губами называется преддверием влагалища. В нем располагаются наружное отверстие мочеиспускательного канала и отверстие влагалища.

Клитор является гомологом пещеристых тел мужского полового члена и состоит из парных пещеристых тел. В нем различают тело, головку и ножки, прикрепленные к нижним ветвям лобковых костей. Спереди тело клитора сужается и заканчивается головкой. Клитор имеет плотную фиброзную белочную оболочку и покрыт кожей, богатой нервными чувствительными окончаниями.

Промежность – комплекс мягких тканей (кожа, мышцы, фасции), закрывающих вход из полости малого таза. Она занимает область, ограниченную спереди нижним краем лобкового симфиза, сзади – верхушкой копчика, а по бокам – нижними ветвями лобковых и седалищных костей и седалищными буграми. Линия, соединяющая седалищные бугры, делит промежность на два треугольника: передневерхняя часть получила название мочеполовой, а нижнезадняя – заднепроходной области. В пределах мочеполовой области находится мочеполовая диафрагма, а в заднепроходной – диафрагма таза.

Мочеполовая диафрагма и диафрагма таза представляют собой мышечно-фасциальную пластинку, образованную двумя слоями мышц (поверхностным и глубоким) и фасциями.

Поверхностные мышцы мочеполовой диафрагмы включают поверхностную поперечную мышцу промежности, седалищно-пешеристую и луковично-губчатую мышцы. К глубоким мышцам мочеполовой диафрагмы относятся глубокая поперечная мышца промежности и сфинктер мочеиспускательного канала.

В диафрагму таза входит поверхностный слой мышц, который представлен непарной мышцей – наружным сфинктером заднего прохода. При сокращении он сжимает (закрывает) отверстие заднего прохода. К глубоким мышцам диафрагмы таза относятся две мышцы, которые образуют задний отдел дна полости малого таза: мышца, поднимающая задний проход, и копчиковая.

Женская промежность отличается от мужской. Мочеполовая диафрагма у женщин широкая, через нее проходят мочеиспускательный канал и влагалище; мышцы несколько слабее, чем у мужчин, а фасции, наоборот, более сильные. Мышечные пучки мочеиспускательного канала охватывают и стенку влагалища. Сухожильный центр промежности находится между влагалищем и задним проходом, состоит из сухожильных и эластических волокон.

Внутренние женские половые органы. Яичник – парная женская половая железа, расположенная в области малого таза (рис. 4.9). Масса яичника равна 5–8 г; длина составляет 2,5–5,5 см, ширина 1,5–3,0 см и толщина до 2 см. Яичник имеет овоидную форму, несколько сжат в переднезаднем направлении. При помощи собственной и подвешивающей связок он фиксируется по обеим сторонам матки. Участвует в фиксации и брюшина, которая образует брыжейку (дупликатуру) яичника и прикрепляет его к широкой связке матки. В яичнике различают две свободные поверхности: медиальную, направленную в полость малого таза, и латеральную, прилегающую к стенке малого таза. Поверхности яичника переходят сзади в выпуклый свободный (задний) край, спереди – в брыжеечный край, к которому прикреплена брыжейка яичника.

В области брыжеечного края находится углубление – ворота яичника, через которые в него входят и выходят сосуды и нервы. В яичнике различают верхний трубный конец, который повернут к маточной трубе, и нижний маточный, соединенный с маткой собственной связкой яичника. Эта связка находится между двумя листками широкой связки матки. К трубному концу яичника прикреплена наиболее крупная яичниковая бахромка маточной трубы.

Яичники входят в группу подвижных органов, топография их зависит от положения матки, ее размера.

Поверхность яичника покрыта однослойным зародышевым эпителием, под которым лежит плотная соединительнотканная белочная оболочка. Внутреннее вещество (паренхима) делится на наружные и внутренние слои. Наружный слой яичника называется корковым веществом. В нем находится большое количество фолликулов, содержащих яйцеклетки. Среди них бывают везикулярные яичниковые (зрелые) фолликулы (граафовы пузырьки) и созревающие первичные яичниковые фолликулы. Зрелый фолликул может быть размером 0,5–1,0 см; покрыт соединительнотканной оболочкой, состоящей из наружного и внутреннего слоёв.

Рис. 4.9. Внутренние женские половые органы.

Матка – полый непарный орган, в котором происходит развитие зародыша и вынашивание плода. В ней различают дно – верхняя часть, тело – средний отдел и шейку – нижняя суженная часть. Суженный переход тела матки в шейку называется перешейком матки. Нижняя часть шейки, входящая в полость влагалища, носит название влагалищной части шейки, а верхняя, лежащая над влагалищем, – надвлагалищной частью. Отверстие матки ограничено передней и задней губами. Задняя губа тоньше передней. Матка имеет переднюю и заднюю поверхности.

Размеры матки и ее масса варьируют. Длина матки у взрослой женщины в среднем составляет 7–8 см, а толщина 2–3 см. Масса матки у нерожавшей женщины колеблется от 40 до 50 г, у рожавшей достигает 80–90 г. Объем полости матки находится в пределах 4–6 см 3 . Расположена в полости малого таза между прямой кишкой и мочевым пузырем.

Фиксируется матка при помощи левой и правой широких связок, состоящих из двух листков брюшины (переднего и заднего). Участок широкой связки матки, прилегающий к яичнику, называется брыжейкой яичника. Матка удерживается также круглой связкой и кардинальными связками матки.

Матка в значительной степени обладает подвижностью, которая зависит от положения соседних органов.

Маточная (фаллопиева) труба – парный трубчатый орган длиной 10–12 см, диаметром 2–4 мм; способствует проведению яйцеклетки от яичника в полость матки. Маточные трубы расположены по обе стороны дна матки, узким концом они открываются в полость матки, а расширенным – в полость брюшины. Таким образом, через маточные трубы полость брюшины соединяется с полостью матки.

В маточной трубе различают воронку, ампулу, перешеек и маточную часть. Воронка имеет брюшное отверстие трубы, которая заканчивается длинными узкими бахромками. За воронкой следует ампула маточной трубы, далее – узкая ее часть – перешеек. Последний переходит в маточную часть, которая открывается в полость матки маточным отверстием трубы.

Влагалище – непарный полый орган в виде трубки длиной 8–10 см, толщина стенок равна 3 мм. Верхним концом оно охватывает шейку матки, а нижним через мочеполовую диафрагму таза открывается в преддверие отверстием влагалища. Это отверстие у девственницы закрыто девственной плевой, представляющей собой полулунную или продырявленную пластинку, которая во время первого полового акта разрывается, а ее лоскуты потом атрофируются. Впереди влагалища находятся мочевой пузырь и мочеиспускательный канал, сзади – прямая кишка, с которой оно срастается рыхлой и плотной соединительной тканью.

Во влагалище выделяют переднюю и заднюю стенки, которые соединяются одна с другой. Охватывая влагалищную часть шейки матки, они образуют вокруг нее куполообразное углубление – свод влагалища.

Оогенез – процесс развития женских половых клеток в яичнике. Первичные женские половые клетки (оогонии) начинают развиваться в первые месяцы внутриутробного развития. Затем оогонии превращаются в ооциты. К моменту рождения в яичнике девочек находится около 2 млн ооцитов, которые превращаются в ооциты первого порядка. Однако среди них идет интенсивный процесс атрезии, что значительно снижает их количество. До начала половой зрелости остается около 500 000 ооцитов, способных к дальнейшему делению. Далее ооциты превращаются в примордиальные фолликулы, а затем в первичные фолликулы. Вторичные фолликулы появляются только после достижения половой зрелости.

Вторичный фолликул продолжает расти и превращается в зрелый (граафов пузырек). Затем фолликул разрывается и яйцеклетка попадает в брюшинную полость (рис. 4.10). Этот процесс называется овуляцией.

Рис. 4.10. Процесс созревания яйцеклетки и овуляции:

1 – фаллопиева труба, 2 – яичник, 3 – матка, 4 – белесое тело (выродившееся желтое тело), 5 – первичные фолликулы, 6 – питающие кровеносные сосуды, 7 – яйцеклетка, 8 – созревающий фолликул, 9 – созревшая яйцеклетка (овуляция), 10 – зрелое желтое тело, 11 – развивающееся желтое тело

Менструальный (половой) цикл женщины характеризуется периодическим изменением слизистой оболочки матки, протекающим взаимосвязано с процессом созревания яйцеклетки в яичнике и овуляцией.

Менструальный цикл состоит из двух циклов: яичникового и маточного. Яичниковый цикл связан с процессом созревания яйцеклетки в яичнике. Второй цикл называют маточным, потому что все изменения, происходящие в строении и функции матки, наступают под влиянием половых гормонов яичников.

Выделяют три фазы изменений слизистой оболочки матки в течение одного менструального цикла женщины: менструальную, постменструальную и предменструальную (рис. 4.11).

Менструальная фаза (фаза десквамации эндометрия) наступает, когда не происходит оплодотворения яйцеклетки. В фазе десквамации снижается выработка желтым телом эстрогенов и прогестерона. В результате этого в слизистой оболочке матки появляются очаги некроза – омертвление, кровоизлияния. Функциональный слой слизистой оболочки отпадает и начинается очередная менструация. Эта фаза обычно длится 3–4 дня. В менструальной фазе вытекает 40–50 мл крови.

Рис. 4.11. Схема овариально-менструального цикла женщины:

I – менструальная фаза; II – постменструальная фаза; III – предменструальная фаза: 1 – примордиальный фолликул в яичнике; 2 – первичные (растущие) фолликулы; 3 – первичный фолликул (графов пузырек); 4 – овуляция; 5 – менструальные желтые тела в стадии расцвета; 6 – обратное развитие желтого тела; 7 – передняя доля гипофиза; 8 – задняя доля гипофиза; 9 – желтые тела беременности; 10 – оплодотворение; 11 – имплантированный зародыш. ФСГ – действие фоллитропина на фолликулы; ЛГ – действие лютропина на овуляцию и образование желтого тела; ЛТГ – действие пролактина на желтое тело; Э – действие эстрогена на матку (рост эндометрия); Пг – действие прогестерона на эндометрий.

Постменструальная фаза (фаза пролиферации) наступает после менструации и длится 10–12 дней. Эта фаза тесно связана с воздействием на слизистую оболочку матки эстрогенов – гормонов, которые образует новый развитый фолликул. Максимальное разрастание слизистой оболочки матки наблюдается на 12–14-й день во время полного созревания фолликула и овуляции. В этот период толщина слизистой оболочки матки составляет 3–4 мм.

Предменструальная фаза (фаза секреции) является основной в подготовке матки к беременности. Под влиянием гестагенов – гормонов желтого тела яичника – железы слизистой оболочки матки все больше наполняются секретом, запасаются в клетках пищевые вещества, увеличивается количество извитых кровеносных сосудов. В это время слизистая оболочка матки и организм женщины подготовлены к принятию и имплантации оплодотворенной яйцеклетки.

Во время беременности размеры матки увеличиваются, изменяется ее форма за счет гипертрофии миометрия. После родов матка принимает свойственные ей форму и размеры.

Менструальная функция регулируется при помощи совместной деятельности сложного комплекса нервных, гуморальных и половых органов (кора головного мозга, гипоталамус, гипофиз, яичники, влагалище, матка, маточные трубы).

Похожая информация.