Висцеральные рефлексы. Симпатические и парасимпатические рефлексы автономной нервной системы

Висцеро-висцеральный рефлекс . Это рефлексы, которые возникают вследствие раздражения интерорецепторов внутренних органов и проявляются изменениями их функций. Например, при механическом раздражении брюшины или органов брюшной полости происходит урежение и ослабление сердечных сокращений. Рефлекс Гольца.

Висцеро-соматический рефлекс. Возбуждение хеморецепторов сосудов углекислым газом, способствует усилению сокращений межреберных дыхательных мышц. При нарушении механизмов вегетативной регуляции возникают изменения висцеральных функций.

Висцеро-сенсорный рефлекс. Зоны Захарьина-Геда…

Висцеро-дермальный рефлекс. Раздражение интерорецепторов внутренних органов, приводит к изменению потоотделения, просвета сосудов кожи, кожной чувствительности.

Соматовисцеральный рефлекс. Действие раздражителя на соматические рецепторы, например рецепторы кожи, приводит к изменению деятельности внутренних органов. К этой группе относится рефлекс Данини-Ашнера.

Дермо-висцеральный рефлекс. Акупунктурная медицина.

Центральные механизмы регуляции вегетативных функций.

Структуры локализованы в ЦНС и обеспечивают либо координацию висцеровисцеральных рефлексов и (или) сопряжение висцеральных с двигательными, при выполнении целостных поведенческих актов. Они задают тонус периферическим вегетативным нервам, за счет которого обеспечивается постоянное тоническое влияние вегетативной нервной системы на функции органа (повышение или снижение).

Уровни вегетативной регуляции.

Спинальный уровень.

Представлен телами преганглионарных вегетативных нейронов, которые скомпанованы в мелкоклеточные ядра спинного мозга (интермедиалатеральные ядра боковых рогов спинного мозга). Проводящие пути – несут эффекторные сигналы от головного мозга к преганглионарным и афферентные: от висцерорецепторов в различные отделы головного мозга.

Проявляется в виде феноменов:

При заболеваниях внутренних органов возникает рефлекторное напряжение поперечно-полосатых мышц живота и строго соответствует локализации патологического процесса. Происходит иррадиация возбуждения со спинальных вегетативных нейронов на мотонейроны этого же сегмента, которые находятся рядом.

При поражении внутренних органов может быть покраснение участка кожи – висцерокутанный рефлекс.

Иннервируется афферентными и эфферентными волокнами определенного сегмента спинного мозга. Связано с тем, что на уровне сегмента с поступлением патологических сигналов рефлекторно тормозятся симпатические преганглионарные нейроны, которые в норме оказывали бы сосудосуживающее действие. Торможение симпатических нейронов приводит к покраснению участка кожи появляется феномен повышенной чувствительности кожи (гиперэстезии) и повышенной болевой чувствительности (гипералгезии) в ограниченном участке кожи. При стенокардии, ИБС – боль в сердце, под левой лопаткой и в коже левой руки.

Связано с сегментарным уровнем – афферентные вегетативные нейроны от пораженного органа в данный сегмент сходятся с афферентными нейронами от дермы на уровне 1 сегмента и переключаются на общие афферентные нейроны спиноталамического тракта, а спиноталамический тракт несет болевую информацию в таламус и кору больших полушарий. Центр болевой чувствительности в коре приписывает ощущение боли коже и внутреннему органу.

Феномен отраженных болей используется для диагностики и отражает вегетативный принцип регуляции.

Стволовой уровень.

Проявляют активность вегетативные центры продолговатого мозга, варолиева моста и среднего мозга. Нет сегментарного строения, наблюдается скопление ядер серого вещества, локализацию которых трудно определить.

Локализация центров.

1. Циркуляторные (продолговатый моззг) – регуляция кровообращения.

Сосудодвигательный

Регуляции сердечной деятельности.

Парасимпатические волокна идут в составе блуждающего нерва к органам кровообращения и обеспечивают непроизвольную регуляцию уровня артериального давления.

Регуляция сложных двигательных процессов. Изменение положения тела в пространстве – ортостатическая проба.

2. Мочеиспускания (мост).

3. Слюноотделения.

4. Центр, регулирующий деятельность желез желудка и кишечника.

5. Слезоотделения.

Гипоталамический уровень.

З отдела, их возбуждение приводит к изменению функций.

- передний.

Центры парасимпатической регуляции висцеральных функций. Возбуждение этих ядер приводит к сужению зрачков, снижению артериального давления и сердечной деятельности, повышению секреции желез ЖКТ.

- задний.

Симпатическая регуляция. Противоположные эффекты: расширение зрачка, повышение артериального давления.

- средний.

Регуляция обмена веществ. Центры врожденных форм поведения, связанные с чувством голода, жажды. В гипоталамусе расположен центр терморегуляции. На уровне промежуточного мозга сходятся регулирующие влияния висцеральных и поведенческих функций.

Кора больших полушарий.

Лобные доли: центры, обеспечивающие произвольную регуляцию дыхания. Условно-рефлекторное влияние на кровообращение, пищеварение, эндокринные механизмы.

Спинной мозг (СМ).

СМ имеет сегментарное строение . 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1-3 копчиковых сегмента. Причем деление на сегменты является функциональным.

Каждый сегмент образует передние и задние корешки. Задние являются чувствительными, т.е. афферентными, передние - двигательными, эфферентными. Эта закономерность называется законом Белла-Мажанди .

Корешки каждого сегмента иннервируют 3 метамера тела , но в результате перекрывания каждый метамер иннервируется тремя сегментами. Это в большей степени касается чувствительной иннервации, а в двигательной это характерно для межреберных мышц.

Морфологически тела нейронов спинного мозга образуют его серое вещество. Функционально все его нейроны делятся на мотонейроны (3%) , вставочные (97%), нейроны соматической и вегетативной нервной системы .

Мотонейроны , разделяются на альфа-, бета и гамма-мотонейроны. Тела мотонейронов расположены в передних рогах спинного мозга, их аксоны иннервируют скелетные мышцы. α-мотонейроны бывают фазические и тонические. β-мотонейроны – мелкие, иннервируют тонические мышцы.

Гамма-мотонейроны регулируют напряжение мышечных веретен, т.е. интрафузальных волокон. Таким образом, они участвуют в регуляции тонуса скелетных мышц. Поэтому при перерезке передних корешков мышечный тонус исчезает.

Интернейроны обеспечивают связь между центрами спинного мозга и вышележащих отделов ЦНС. Различают: собственные спинальные (собств. рефлексы спинного мозга) соматические и вегетативные ; проекционные (получают сигналы, восходящие и нисходящие).

Вегетативные нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы находятся в боковых рогах грудных сегментов, а парасимпатического в крестцовом отделе.

Функции:

1. Проводниковая (обеспечение связи в обоих направлениях)

2. Собственно рефлекторная (сегментарная).

Между ними сложные взаимоотношения: подчинение сегментарной деятельности надсегментарным центрам различных функциональных уровней.

Основные рефлексы спинного мозга

n Рефлексы растяжения (миотатические) - в основном разгибательные - рефлексы позы, толчковые (прыжок, бег) рефлексы (коленный)

n Сгибательные рывковые рефлексы

n Ритмические рефлексы (чесательный, шагательный)

n Позиционные рефлексы (шейные тонические рефлексы положения Магнуса - наклонения и положе-ния, 7-го шейного позвонка)

n Вегетативные рефлексы

Проводниковая функция состоит в обеспечении связи периферических рецепторов, центров спинного мозга с вышележащими отделами ЦНС, а также его нервных центров между собой. Она осуществляется проводящими путями. Все пути спинного мозга делятся на собственные или проприоспинальные , восходящие и нисходящие .

Проприоспинальные пути связывают между собой нервные центры разных сегментов спинного мозга. Их функция заключается в координации тонуса мышц, движений различных метамеров туловища.

К восходящим путям относятся несколько трактов. Пучки Голля и Бурдаха проводят нервные импульсы от проприорецепторов мышц и сухожилий к соответствующим ядрам продолговатого мозга, а затем таламусу и соматосенсорным зонам коры. Благодаря этим путям производится оценка и коррекция позы туловища. Пучки Говерса и Флексига передают возбуждение от проприорецепторов, механорецепторов кожи к мозжечку. За счет этого обеспечивается восприятие и бессознательная координация позы. Спиноталамические тракты проводят сигналы от болевых, температурных, тактильных рецепторов кожи к таламусу, а затем соматосенсорные зоны коды. Они обеспечивают восприятие соответствующих сигналов и формирование чувствительности.

Нисходящие, пути также образованы несколькими трактами. Кортикоспинальные пути идут от пирамидных и экстрапирамидных нейронов коры α-мотонеронам спинного мозга. За счет них осуществляется регуляция произвольных движений. Руброспинальный путь проводит сигналы от красного ядра среднего мозга, к гамма-мотонейронам мышц сгибателей. Вестибулоспинальный путь передает сигналы от вестибулярных ядер продолговатого мозга, в первую очередь ядра Дейтерса, к гамма-мотонейронам мышц разгибателей. За счет этих двух путей и регулируется тонус соответствующих мышц при изменениях, положения тела.

При повреждении спинного мозга: при переломе (перерезке и сдавлении серого вещества) наблюдается явление спинального шока. Это полное выключение вегетативных, соматических рефлексов ниже уровня сегмента повреждения. До 6 месяцев прекращаются нормальные вегетативные рефлексы: мочеиспускание, дефекация, половые функции. При спинальном шоке отмечается покраснение кожи ниже участка повреждения. Кожа сухая, потоотделение снижено.

Механизм спинального шока. Нормальная соматическая и вегетативная регуляция осуществляется под постоянным контролем со стороны ретикулярной формации ствола мозга. Ретикулярная формация ствола мозга оказывает активирующее влияние на спинальные центры, тонус вегетативных нейронов. При перерезке прекращается тоническое влияние. Тормозятся симпатические сосудодвигательные нейроны – покраснение кожи. В норме симпатические нейроны оказывают сосудосуживающее действие.

Через 6 месяцев рефлексы растормаживаются и их активность повышается. Гиперрефлексия. Покраснение переходит в побледнение за счет повышенного сужения кожных сосудов. Усиливается потоотделение. В норме при сохранении целостности ЦНС ретикулярная формация оказывает активирующее и подтормаживающее влияние на вегетативные спинальные центры.

Парасимпатическая нервная система состоит из двух отделов: головного (продолговатый и средний мозг) и крестцового, а ее ганглии расположены или около иннервируемого органа, или непосредственно в нем.

Парасимпатическая нервная система также регулирует деятельность почти всœех тканей и органов.

Медиатором, передающим возбуждение парасимпатической нервной системы, является ацетилхолин.

Возбуждение парасимпатических центров наблюдается в состоянии покоя - во время сна, отдыха, после приема пищи. При этом происходят следующие вегетативные реакции:

· бронхи расширяются, дыхание замедляется;

· сердечные сокращения замедляются и ослабляются;

· давление крови в сосудах понижается;

· расширяются сосуды кожи;

· расширяются сосуды органов брюшной полости и процессы пищеварения усиливаются;

· усиливаются процессы мочеобразования;

· работа желœез внутренней секреции и потовых желœез замедляется;

· зрачок глаза сужается;

· расслабляются скелœетные мышцы;

· наступает торможение нейронов головного мозга - возникает сонливость;

· количество крови в сосудах уменьшается, определœенное ее количество уходит из сосудов в печень и селœезенку.

Нейроны симпатической и парасимпатической системы принимают участие в формировании определœенных вегетативных рефлексов. Вегетативные рефлексы проявляются в изменении состояния внутренних органов при изменении положения тела и при раздражении рецепторов.

Вегетативные рефлексы бывают следующих видов:

· висцеро-висцеральные рефлексы;

· кутано-висцеральные рефлексы;

· моторно-висцеральные рефлексы;

· глазо-сердечный рефлекс.

Висцеро-висцеральные рефлексы – это те реакции, которые вызываются раздражением рецепторов внутренних органов и проявляются изменением состояния также внутренних органов. К примеру, при сужении кровеносных сосудов увеличивается количество крови в селœезенке.

Кутано-висцеральные рефлексы – выражаются в том, что при раздражении некоторых участков кожи наступают сосудистые реакции и изменения деятельности определœенных внутренних органов. К примеру, точечный массаж кожи влияет на состояние внутренних органов. Или, прикладывание холода к коже вызывает сужение кровеносных сосудов.

Моторно-висцеральные рефлексы - проявляются в изменении величины артериального давления и количества сердечных сокращений при перемене положения тела. К примеру, если человек из положения лежа перейдет в положение - сидя, то величина его артериального давления станет больше, и сердце будет сокращаться сильнее.

Глазо-сердечный рефлекс - проявляется в изменении работы сердца при раздражении глазного яблока.

Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.

Висцеро-висцеральные рефлексы вызываются раздражением интерорецепторов (висцерорецепторов), расположенных во внутренних органах. Они играют важную роль в функциональном взаимодействии внутренних органов и их саморегуляции. К этим рефлексам принадлежат висцерокардиальные кардио-кардиальные, желудочно-печеночные и др.У некоторых больных с поражением желудка наблюдается гастрокардиальный синдром, одним из проявлений которого является нарушение деятельности сердца, вплоть до появления приступов стенокардии, обусловленного недостаточным коронарным кровообращением.

Висцеродермальные рефлексы возникают при раздражении рецепторов висцеральных органов и проявляются нарушением кожной чувствительности, потливостью, эластичностью кожи на ограниченных участках поверхности кожи (дерматома). Такие рефлексы можно наблюдать в клинике. Так, при заболеваниях внутренних органов повышаются тактильная (гиперестезия) и болевая (гипералгезия) чувствительность в ограниченных участках кожи. Возможно, болевые и небольевые кожно-афферентные волокна и висцеральные афференты, принадлежащие определенному сегменту спинного мозга, конвертируют на одних и тех же нейронах симпоталамического пути.

Дерматовисцеральные рефлексы проявляются в том, что раздражение некоторых участков кожи сопровождается сосудистыми реакциями и нарушением функции определенных внутренних органов. На этом основано применение ряда лечебных процедур (физио-, рефлексотерапии). Так, поражения терморецепторов кожи (нагреванием или охлаждением) через симпатические центры приводит к покраснение участков кожи, торможение активности внутренних органов, которые иннервируются из одноименных сегментов.

Висцеромоторные и моторно-висцеральные рефлексы. С проявлением сегментарной организации вегетативной иннервации внутренних органов связаны также висцеромоторные рефлексы, при которых возбуждение рецепторов внутренних органов приводит к сокращению или торможения текущей активности скелетных мышц.

Различают «корректирующие» и «пусковые» влияния из рецепторных полей внутренних органов на скелетные мышцы. Первые приводят к изменениям сокращений скелетных мышц, которые происходят с влиянием других афферентных раздражений, усиливая или подавляя их. Вторые самостоятельно активизируют сокращения скелетных мышц. Оба типа воздействий связаны с усилением сигналов, поступающих афферентными путями вегетативной рефлекторной дуги. Висцеромоторные рефлексы нередко наблюдаются и при заболеваниях внутренних органов. Например, при холецистите или аппендиците возникает напряжение мышц в области пат. процесса. К защитным висцеромоторным рефлексам относятся также и так называемые вынужденные позы, которые принимает человек при заболеваниях внутренних органов (например, сгибание и приведение нижних конечностей к животу).

6. Уровни регуляции вегетативных функций. Гипоталамус как высший подкорковый центр регуляции вегетативных функций .

В системе регуляции вегетативных функций выделяют несколько уровней, которые взаимодействуют между собой и наблюдается подчинение низших уровней вышерасположенными отделами.

Координация деятельности всех трех частей автономной нервной системы осуществляется сегментарными и надсегментарными центрами (аппараты) при участии коры большого мозга.

Сегментарные центры вследствие особенностей их организации и закономерностей функционирования являются истинно автономными. В ЦНС они находятся в спинном мозге и в стволе мозга (отдельные ядра черепных нервов), а на периферии составляют сложную систему из сплетений, ганглиев, волокон.

Надсегментарные центры расположены в головном мозге главным образом на лимбико-ретикулярном уровне. Эти интегративные центры обеспечивают целостные формы поведения, адаптацию к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

Все эти сложные механизмы регуляции деятельности висцеральных функций условно объединены многоэтажной иерархической структурой. Ее базовым (первым) уровнем являются внутриорганные рефлексы. Вторым структурным уровнем являются экстрамуральными паравертебральными ганглиями брыжеечных и чревных сплетений. Оба первых уровня обладают выраженной автономностью. Третий структурный уровень представлен центрами спинного и ствола мозга. Высший уровень регуляции (четвертый) представлен гипоталамусом, ретикулярной формацией, лимбической системой и мозжечком. Замыкает пирамиду иерархии новая КБП.

Спинальный уровень. На уровне последнего шейного и двух верхних грудных сегментов спинного мозга находится спинноцилиарный центр. Его волокна заканчиваются на мышцах глаза. При раздражении этих нейронов наблюдается расширение зрачка (мидриаз), расширение глазной щели и выпячивание глаза (экзофтальм). При поражении этого отдела отмечается синдром Бернара-Горнера – сужение зрачка (миоз), сужение глазной щели и западение глаза (эндофтальм).

Пять верхних сегментов грудного отдела спинного мозга посылают импульсы к сердцу, бронхам. Поражение отдельных сегментов грудного отдела и верхних поясничных вызывает исчезновение тонуса сосудов, потоотделения.

В крестцовом отделе локализованы центры, с участием которых регулируются рефлексы мочеполовой системы, дефекации. При разрыве спинного мозга выше сакрального отдела эти функции могут исчезать.

В продолговатом мозге расположен вазомоторный центр, который координирует деятельность симпатических нервов расположенных в грудопоясничном отделе спинного мозга. Также в продолговатом мозге располагаются центры затормаживающие функции сердца и активации желез ЖКТ, регулирующие акты сосания, глотания, чихания, кашля, рвоты, слезотечения. Эти влияния передаются исполнительным органам по волокнам блуждающего, языкоглоточного и лицевого нервов.

В среднем мозге локализован центр зрачкового рефлекса и аккомодации глаза.Эти отделы подчиняются вышерасположенным структурам.

Гипоталамус является высшим центром регуляции вегетативных функций, которые отвечают за состояние внутренней среды организма. Он является важным интегративным центром вегетативных, соматических и эндокринных функций.
Гипоталамус - центральный отдел промежуточного мозга. Он лежит вентральнише от таламуса. Нижней границей таламуса служит средний мозг, а верхней - конечная пластинка, передняя спайка и зрительный перекрест. В нем насчитывается около 48 пар ядер. В гипоталамусе выделяют следующие участки: 1) преоптическое, 2) переднюю группу, 3) среднюю группу, 4) внешнюю группу, 5) заднюю группу. Среди ядер выделяют специфические и неспецифические. Специфические ядра соединены с гипофизом и способны к нейрокринии, т.е. синтеза и выделения ряда гормонов.
Ядра гипоталамуса не является ни симпатичными, ни парасимпатическими, хотя принято считать, что в задних ядрах гипоталамуса находятся группы нейронов, соединенные преимущественно с симпатической системой, а в передних его ядрах - нейроны, которые регулируют функции парасимпатической системы. Гипоталамус регулирует функции обеих частей вегетативной нервной системы в зависимости от характера и уровня афферентации, поступающей в его ядер. Он образует двухсторонние (афферентные и эфферентные) связи с различными отделами головного мозга - верхними отделами ствола мозга, центральным серым веществом среднего мозга, со структурами лимбической системы таламуса, ретикулярной формацией, подкорковыми ядрами и корой. Афферентные сигналы поступают в гипоталамус от поверхности тела и внутренних органов, а также от некоторых отделов головного мозга. В медиальной области гипоталамуса есть особые нейроны (осмо-, глюко-, терморецепторы), которые контролируют важные параметры крови (водно-электролитный состав плазмы, температуру крови и др.) и спинномозговой жидкости, то есть «следят» за состоянием внутренней среды организма. Через нервные механизмы медиальная участок гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а через гуморальные механизмы - аденогипофиза.
Гипоталамус регулирует водно-электролитный обмен, температуру тела, функции эндокринных желез, половое созревание, деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, органов пищеварения, почек. Он участвует в формировании пищевого, полового защиты, в регуляции цикла сон - бодрость подобное. Поэтому любое действие на гипоталамус сопровождается комплексом реакций многих систем организма, что выражается в висцеральных, соматических и психических эффектах.
В случае повреждения гипоталамуса (опухоли, травматические или воспалительные поражения) наблюдаются расстройства энергетического и водного балансов, терморегуляции, функций сердечно-сосудистой системы, органов пищеварения, эндокринные нарушения, эмоциональные реакции.
На вегетативные функции организма существенное влияние оказывают лимбических структурах мозга.

Строение гипоталамуса . Гипоталамус относится к филогенетически древним образованиям мозга и хорошо развит уже у низших позвоночных. Он образует дно третьего желудочка и лежит между перекрестом зрительных нервов и задним краем маммилярных тел. В состав гипоталамуса входит серый бугор, срединное возвышение, воронка и задняя или нервная доля гипофиза. Спереди он граничит с преоптической областью, которую отдельные авторы также включают в систему подбугорья.

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

1. Условный рефлекс как форма приспособления человека к изменяющимся условиям существования. Отличия условных и безусловных рефлексов. Закономерности образования и проявления условных рефлексов .

Приспособление животных и человека к изменяющимся условиям существования во внешней среде обеспечивается деятельностью нервной системы и реализуется через рефлекторную деятельность. В процессе эволюции возникли наследственно закрепленные реакции (безусловные рефлексы), которые объединяют и согласовывают функции различных органов, осуществляют адаптацию организма. У человека и высших животных в процессе индивидуальной жизни возникают качественно новые рефлекторные реакции, которые И. П. Павлов назвал условными рефлексами, считая их самой совершенной формой приспособления.

В то время как относительно простые формы нервной деятельности определяют рефлекторную регуляцию го-меостаза и вегетативных функций организма, высшая нервная деятельность (ВНД) обеспечивает сложные индивидуальные формы поведения в изменяющихся условиях жизни. ВНД реализуется за счет доминирующего влияния коры на все нижележащие структуры центральной нервной системы. Основными процессами, динамично сменяющими друг друга в ЦНС, являются процессы возбуждения и торможения. В зависимости от их соотношения, силы и локализации строятся управляющие влияния коры. функциональной единицей ВНД является условный рефлекс.

Рефлексы бывают условные и безусловные. Безусловный рефлекс – это рефлексы, которые наследуются, передаются из поколения в поколение. У человека к моменту рождения практически рефлекторной дуги безусловных рефлексов полностью сформированы, за исключением половых рефлексов. Безусловные рефлексы видоспецифичны, то есть они свойственны особям данного вида.

Условные рефлексы (УР) это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель (раздражитель - любой материальный агент, внешний или внутренний, осознаваемый или неосознаваемый, выступающий как условие последующих состояний организма. Сигнальный раздражитель (он же индифферентный) - раздражитель, который прежде не вызывал соответствующей реакции, но при определенных условиях образования условного рефлекса, начинающий ее вызывать), воспроизводящая безусловный рефлекс. УР формируются в течение жизни, связаны с накоплением жизненного опыта. Они индивидуальны для каждого человека или животного. Способны угасать, если не подкрепляются. Угашенные условные рефлексы не исчезают полностью, то есть способны к восстановлению.

Общие свойства условных рефлексов. Несмотря на определенные различия, условные рефлексы характеризуются следующими общими свойствами (признаками):

· Все условные рефлексы представляют собой одну из форм приспособительных реакций организма к меняющимся условиям среды.

· УР приобретаются и отменяются в ходе индивидуальной жизни каждой конкретной особи.

· Все УР образуются при участии ЦНС.

· УР образуются на базе безусловных рефлексов; без подкрепления условные рефлексы со временем ослабляются и подавляются.

Все виды условно-рефлекторной деятельности носят сигнальный предупредительный характер. Т. е. предшествуют, предупреждают последующее возникновение БР. Подготавливают организм к какой-либо биологически целенаправленной деятельности. УР – это реакция на будущее событие. УР формируются благодаря пластичности НС.

Биологическая роль УР заключается в расширении диапазона приспособительных возможностей организма. УР дополняет БР и позволяет тонко и гибко приспособляться к самым разнообразным условиям окружающей среды.

Отличия условных рефлексов от безусловных

1. Безусловные реакции - это врожденные, наследственно передающиеся реакции, они формируются на основе наследственных факторов и большинство из них начинают функционировать сразу же после рождения. Условные рефлексы - приобретенные реакции в процессе индивидуальной жизни.

2. Безусловные рефлексы являются видовыми, т. е. эти рефлексы свойственны всем представителям данного вида. Условные рефлексы - индивидуальные, у одних животных могут вырабатываться одни условные рефлексы, у других - другие.

3. Безусловные рефлексы постоянны, они сохраняются в течение всей жизни организма. Условные рефлексы непостоянны, они могут возникнуть, закрепиться и исчезнуть.

4. Безусловные рефлексы осуществляются за счет низших отделов ЦНС (подкорковые ядра, ствол мозга, спинной мозг). Условные рефлексы является преимущественно функцией высших отделов ЦНС - коры больших полушарий головного мозга.

5. Безусловные рефлексы всегда осуществляются в ответ на адекватные раздражения, действующие на определенное рецептивное поле, т. е. они структурно закреплены. Условные рефлексы могут образовываться на любые раздражители, с любого рецептивного поля.

6. Безусловные рефлексы - это реакции на непосредственные раздражения (пища, находясь в полости рта, вызывает слюноотделение). Условный рефлекс - реакция на свойства (признаки) раздражителя (запах пищи, вид пищи вызывают слюноотделение). Условные реакции всегда носят сигнальный характер. Они сигнализируют о предстоящем действии раздражителя и организм встречает воздействие безусловного раздражителя, когда уже включены все ответные реакции, обеспечивающие уравновешивание организме факторами, вызывающими данный безусловный рефлекс. Так, например, пища, попадая в ротовую полость, встречает там слюну, выделившуюся условно-рефлекторно (на вид пищи, на ее запах); мышечная работа начинается, когда выработанные на нее условные рефлексы уже вызвали перераспределение крови, усиление дыхания и кровообращения и т. д. В этом проявляется высший приспособительный характер условных рефлексов.

7. Условные рефлексы вырабатываются на базе безусловных.

8. Условный рефлекс - это сложная многокомпонентная реакция.

9. Условные рефлексы могут быть выработаны в условиях жизни и в лабораторных условиях.

Условный рефлекс - это многокомпонентная приспособительная реакция, имеющая сигнальный характер, осуществляемая высшими отделами ЦНС путем образования временных связей между сигнальным раздражителем и сигнализируемой реакцией.

В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.

В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.

Для образования условного рефлекса необходимо соблюдение следующих правил: 1) индифферентный раздражитель (который должен стать условным, сигнальным) должен иметь достаточную силу для возбуждения определенных рецепторов; 2) необходимо, чтобы индифферентный раздражитель подкреплялся безусловным стимулом, причем индифферентный раздражитель должен либо несколько предшествовать, либо предъявляться одновременно с безусловным; 3) необходимо, чтобы раздражитель, используемый в качестве условного, был слабее безусловного. Для выработки условного рефлекса необходимо также нормальное физиологическое состояние корковых и подкорковых структур, образующих центральное представительство соответствующего условного и безусловного стимулов, отсутствие сильных посторонних раздражителей, отсутствие значительных патологических процессов в организме.

Рефлекс

1). по происхождению:

· условные (приобретенные);

· спинальные (спин­ной мозг);

· пищевые;

· оборони­тельные;

· половые;

· ориентировочные;

Что такое соматические и вегетативные рефлексы? Чем отличаются их рефлекторные дуги?

Соматический рефлекс - общее название рефлексов, проявляющихся изменением тонуса скелетных мышц или их сокращением при каких-либо воздействиях на организм. Для соматических рефлексов эффекторным органом является скелетные мышцы, то есть в результате рефлекторного акта осуществляется сокращение тех или иных мышц или мышечный групп и осуществляется какого то либо движение.

Вегетативные рефлексы вызываются раздражением как интеро- так и экстерорецепторами. Среди многочисленных и разнообразных вегетативных рефлексов различают висцеро-висцеральные, висцеродермальные, дерматовисцеральные, висцеромоторные и моторновисцеральные.

Вегетативная и соматическая рефлекторные дуги построены по одному плану и состоят из чувствительного, ассоциативного и эфферентного цепей. Они могут иметь общие чувствительные нейроны. Отличия заключаются в том, что в дуге вегетативного рефлекса эфферентные вегетативные клетки лежат в ганглиях вне ЦНС.

Что такое рефлекторная дуга и рефлекторное кольцо?

Материальной основой рефлекса является «рефлекторная дуга». По определению И. П. Павлова, «рефлекторная дуга – это анатоми­ческий субстрат рефлекса», или другими словами, - путь прохожде­ния импульса возбуждения от рецептора через ЦНС к рабочему орга­ну. Простейшая рефлекторная дуга обязательно включает в себя 5 со­ставных элементов:

1). рецептор;

2). афферентный (центростремительный) нерв;

3). нервный центр;

4). эфферентный (центробежный) нерв;

5). орган-эффектор (рабочий орган).

В учении о рефлексе есть понятие - «рефлекторное кольцо ». Согласно этому понятию, от рецепторов исполнительного органа (эффектора) импульс возбуждения направляется опять в ЦНС, несмотря на то, что рефлекс уже осуществлен. Это необходимо для оценки и корректировки выполненной ответной реакции.

Что такое экстеро-, интеро- и проприорецепторы?

· экстероре­цепторы (рецепторы внешней поверхности тела);

· интероре­цепторы или висцеральные (рецепторы внутренних органов и тка­ней);

· проприорецепторы (рецепторы скелетных мышц, сухожилий, связок);

Нервные центры и их свойства

В сложных многоклеточных организмах человека и животных отдельная нервная клетка не в состоянии регулировать какие-либо функции. Все основные формы деятельности ЦНС обеспечиваются группами нервных клеток, названных «нервным центром». Нервный центр – это совокупность нейронов мозга, необходимая для осуществления определенной функции.

Все нервные центры объединены общими для них свойствами. Эти свойства в значительной степени определяются работой синапсов между нейронами в нервных центрах. К основным свойствам нерв­ных центров относят: односторонняя проводимость, задержка про­ведения возбуждения, суммация, иррадиация, трансформация, пос­ледействие, инертностьь, тонус, утомляемость, пластичность.

Односторонняя проводимость

В нервных центрах мозга возбуждение распространяется только в од­ном направлении - от афферентного к эфферентному нейрону. Обу­словлено это односторонним проведением возбуждения через си­напс.

Задержка проведения возбуждения

Скорость проведения возбуждения через нервные центры существен­но замедляется. Причина заключается в особенностях синаптической передачи возбуждения с одного нейрона на другой. При этом в си­напсе происходят следующие процессы, требующие определенных затрат времени:

1). выделение медиатора нервным окончанием синапса в ответ на пришедший к нему импульс возбуждения;

2). диффузия медиатора через синаптическую щель;

3). возникновение под влиянием медиатора возбуждающего постсинаптического потенциала.

Такое снижение скорости проведения возбуждения в нервных центрах было названо центральной задержкой. Чем больше синапсов на пути возбуждения, тем значительнее задержка. Для проведения возбуждения через один синапс требуется 1,5-2 миллисекунды.

Суммация возбуждения

Это свойство нервных центров было открыто в 1863 году И. М. Сече­новым. Различают два вида суммации возбуждения в нервных цен­трах: временную (последовательную) и пространственную.

Под вре­менной суммацией понимают возникновение или усилением рефлек­са при действии слабых и частых раздражений, каждое из которых в отдельности, соответственно, или не вызывает ответной реакции или ответ на него очень слабый. Так, если на - лапку лягушки нанести одиночное подпороговое раздражение - животное спокойно, а если целую серию таких частых раздражений - лягушка отдергивает лап­ку.

Пространственная суммация наблюдается в случае одновремен­ного поступления нервных импульсов в один и тот же нейрон по разным афферентным путям, т.е. при одновременном раздражении нескольких рецепторов одного и того же «рецептивного поля». Под рецептивным полем (рефлексогенной зоной) подразумевают участок тела, при раздражении рецепторов которого проявляется определен­ный рефлекторный акт.

Механизм суммации заключается в том, что в ответ на одиночную афферентную волну (слабый раздражитель), идущую от рецепторов к нейронам мозга, или при раздражении одного рецептора конкретного рецептивного поля, - в пресинаптической части синапса выделяется недостаточно медиатора для возникновения на постсинаптической мембране возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП). Чтобы величина ВПСП достигла «критического уровня» (10 милли­вольт) и возник потенциал действия, - требуется суммация на мем­бране клетки многих подпороговых ВПСП.

Иррадиация возбуждения

При действии сильных и продолжительных раздражений наблюдается общее возбуждение ЦНС. Такое, распространяющееся «широкой волной», возбуждение было названо иррадиацией. Иррадиация возможна, благодаря огромному числу коллатералей (дополнительных обходных путей), имеющимся между отдельными нейронами мозга.

Последействие

После окончания действия раздражителя активное состояние нервной клетки (нервного центра) сохраняется еще некоторое время. Это яв­ление было названо последействием. В основе механизма последей­ствия «лежит» продолжительная следовая деполяризация мембраны нейрона, которая обычно возникает в результате длительного ритми­ческого его раздражения. На волне деполяризации может возникнуть серия новых потенциалов действия, «поддерживающих» рефлектор­ный акт без раздражения. Но в этом случае наблюдается лишь крат­ковременное последействие. Более продолжительный эффект объяс­няется возможностью длительной циркуляции нервных импульсов по замкнутым кольцевым путям нейронов в пределах одного и того же нервного центра. Иногда такие «заблудившиеся» волны воз­буждения могут выходить на магистральный путь и таким образом «поддерживать» рефлекторный акт, несмотря на то, что действие основного раздражения уже давно закончилось.

Непродолжительные последействия (длительностью около часа) лежат в основе т.н. кратковременной (оперативной) памяти.

Инертность

В нервных центрах следы прежних возбуждений могут сохраняться более продолжительное время, чем это происходит при последей­ствии. Так, в головном мозгу они не исчезают в течение нескольких дней, а в коре больших полушарий – остаются на десятки лет. Такое свойство нервных центров получило название инертности. Еще И. П. Павлов считал, что это свойство лежит в основе механизмов па­мяти. Аналогичной точки зрения придерживается и современная фи­зиологическая наука. Согласно биохимической теории памяти (Хи­ден), в процессе запоминания происходят структурные изменения в молекулах рибонуклеиновой кислоты (РНК), содержащейся в нерв­ных клетках, проводящих определенные волны возбуждения. Это ве­дет к синтезу «измененных» белков, составляющих биохимическую основу памяти. В отличие от последействия, инертность обеспечива­ет т.н. долгосрочную память.

Утомляемость

Утомляемость нервных центров характеризуется ослаблением или полным прекращением рефлекторной реакции при продолжительном раздражении афферентных путей рефлекторной дуги. Причиной утомляемости нервных центров является нарушение передачи возбу­ждения в межнейронных синапсах. К этому приводит резкое умень­шение запасов медиатора в окончаниях аксона и снижение чувстви­тельности к нему рецепторов постсинаптической мембраны.

Тонус

Тонусом нервных центров называют состояние их незначительного постоянного возбуждения, в котором они пребывают. Поддерживает­ся тонус непрерывным редким потоком афферентной импульсации от многочисленных периферических рецепторов, что приводит к выде­лению небольшого количества медиатора в синаптическую щель.

Пластичность

Пластичностью называется способность нервных центров при необ­ходимости изменять или перестраивать свою функцию.

Координация нервных процессов

В центральную нервную систему постоянно поступает множество импульсов возбуждения, приходящих от многочисленных экстеро- , интеро- и проприорецепторов. ЦНС отвечает на эти возбуждения строго избирательно. Это обеспечивается одной из важнейших функ­ций мозга – координацией рефлекторных процессов.

Координация рефлекторных процессов – это взаимодействие ней­ронов, синапсов, нервных центров и, протекающих в них процессов возбуждения и торможения, - благодаря которому, обеспечивается согласованная деятельность различных органов, систем жизнедея­тельности и организма в целом.

Координация нервных процессов возможна благодаря следующим явлениям:

Доминанта

Доминанта – это временное, стойкое, господствующее в каком-либо нервном центре мозга возбуждение, подчиняющее себе все другие центры и определяющее тем самым конкретный и целесообразный характер ответной реакции организма не внешние и внутренние раздражения. Принцип доминанты был сформулирован русским уче­ным А. А. Ухтомским.

Доминантный очаг возбуждения характеризу­ется следующими основными свойствами: повышенной возбудимо­стью, способностью суммировать возбуждения, стойкостью возбу­ждения, инертностью. Доминирующий в ЦНС центр способен при­тягивать (привлекать) к себе нервные импульсы от других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счёт этих им­пульсов, ему не адресованных, возбуждение его еще более усилива­ется, а деятельность других центров подавляется.

Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения.

Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружаю­щей среды. Например, собаку во время дрессировки может отвлечь от работы появление какого-либо более сильного раздражителя: кошка, громкий выстрел, взрыв и др.

Эндогенная доминанта создаётся факторами внутренней среды организма. Это могут быть гормоны, физиологически активные вещества, продукты метаболизма и др. Так, при понижении в крови содержания питательных веществ (осо­бенно глюкозы) происходит возбуждение пищевого центра и появ­ляется чувство голода. С этого момента поведение человека или жи­вотного будет ориентировано исключительно на поиск пищи и на­сыщение.

Самыми стойкими доминантами у человека и животных являются пищевые, половые и оборонительные.

Обратная связь

Важное значение для нормальной работы мозга играет принцип коор­динации – обратная связь (обратная афферентация). Всякий ре­флекторный акт заканчивается не сразу после «команды», поступив­шей в виде потока импульсов от мозга к органу-эффектору. Так, не­смотря на то, что рабочий орган эту «команду» выполнил, - от его ре­цепторов в ЦНС идут обратные волны возбуждения (вторичная аф­ферентация), сигнализирующие о степени и качестве реализации ор­ганом «задания» центра. Это дает возможность центру «сличить» фактический результат с тем, что было запланировано, и при необхо­димости подкорректировать рефлекторный акт. Таким образом, вто­ричные афферентные импульсы осуществляют функцию, которая в технике получила название обратной связи.

Конвергенция

Одним из условий нормальной координации рефлекторных процес­сов являются принцип конвергенции и принцип общего конечного пути, открытые английским физиологом Чарльзом Шеррингтоном. Суть этого открытия состоит в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по различным афферентным путям, могут конвергировать (сходиться) на одних и тех же промежуточных и эфферентных нейронах. Этому способствует, как уже было отмечено ранее, тот факт, что количество афферентных нейронов в 4-5 раз больше, чем эфферентных. С конвергенцией связан, например, механизм пространственной суммации возбуждения в нервных центрах.

Для объяснения вышеназванного явления Ч. Шеррингтон предложил иллюстрацию в виде «воронки» , которая вошла в историю, как «воронка Шеррингтона». Через широкую её часть импульсы входят в мозг, через узкую – выходят.

Общий конечный путь

Принцип общего конечного пути следует понимать так. Рефлектор­ный акт может быть вызван раздражением большого числа различ­ных рецепторов, т.е. один и тот же эфферентный нейрон может вхо­дить в состав многих рефлекторных дуг. Например, поворотом голо­вы, как конечным рефлекторным актом, заканчивается раздражение различных рецепторов (зрительных, слуховых, тактильных и т.д.).

В 1896 году Н. Е. Введенский, а несколько позднее – Ч. Шеррингтон, - открыли реципрокную (сопряженную) иннервацию, как принцип координации. Примером может служить работа нервных центров-ан­тагонистов. Согласно этому принципу, возбуждение одного центра сопровождается реципрокным (сопряженным) торможением другого. В основе реципрокной иннервации лежит поступательное постсинап­тическое торможение.

Реципрокное торможение

Оно лежит в основе функционирования мышц-антагонистов и обеспечивает расслабление мышцы в момент сокращения мышцы-антагониста. Афферентное волокно, проводящее возбуждение от проприорецепторов мышц (например, сгибателей), в спинном мозге делится на две ветви: одна из них образует синапс на мотонейроне, иннервирующем мышцу-сгибатель, а другая – на вставочном, тормозном, образующем тормозной синапс на мотонейроне, иннервирующем мышцу-разгибатель. В результате возбуждение, приходящее по афферентному волокну, вызывает возбуждение мотонейрона, иннервирующего сгибатель и торможение мотонейрона мышцы-разгибателя.

Индукция

Название следующего принципа координации рефлекторных процес­сов – индукции - заимствовано физиологами у физиков (индукция - «наведение»). Различают два вида индукции: одновременную и после­довательную. Под одновременной индукцией понимают наведение одним процессом (возбуждение или торможение), имеющим место в каком-либо нервном центре, процесса противоположного знака - в другом центре. Одновременная индукция основана на реципрокном торможении в центрах-антагонистах.

Последовательной индукцией называют контрастные изменения со­стояния одного и того же нервного центра после прекращения воз­буждающего или тормозящего раздражения. Такая индукция может быть положительной или отрицательной. Первая – сопровождается усилением возбуждения в центре после прекращения торможения, вторая – наоборот, усилением торможения после прекращения возбу­ждения.

Спинной мозг

Спинной мозг – самый древний отдел центральной нервной системы позвоночных. Он находится в спинномозговом канале, покрыт мозговыми оболочками и со всех сторон окружен спинномозговой жидкостью (ликвором).

На поперечном разрезе спинного мозга различают белое и серое вещество. Серое вещество, по форме напоминающее бабочку, представлено телами нервных клеток и имеет т.н. «рога» - дорсальные и вентральные. Белое вещество образовано отростками нейронов. От каждого сегмента спинного мозга отходят две пары корешков – дорсальные и вентральные (у человека – соответственно, задние и передние), которые, соединяясь, образуют периферические спинно­мозговые нервы. Дорсальные корешки «отвечают» за чувствитель­ность, а вентральные – за двигательные акты.

Спинной мозг выполняет две важнейшие функции – рефлекторную и проводниковую.

Рефлекторная деятельность спинного мозга определяется наличием в нем определенных нервных центров, ответственных за конкретные рефлекторные акты.

Важнейшими центрами этого отдела мозга являются локомоторные. Они контролируют и координируют работу скелетных мышц орга­низма, обеспечивают поддержание их тонуса и отвечают за органи­зацию элементарных двигательных актов.

Специальные мотонейроны, находящиеся в спинном мозге, иннерви­руют дыхательную мускулатуру (в области 3-5 шейных позвонков – диафрагму, в грудном отделе – межреберные мышцы).

В крестцовом отделе спинного мозга локализованы центры дефека­ции и мочеполовых рефлексов. От спинного мозга отходят часть па­расимпатических и все симпатические волокна.

Проводниковая функция спинного мозга состоит в проведение им­пульсов. Это обеспечивается белым веществом мозга. Проводящие пути этого отдела ЦНС подразделяются на восходящие и нисходя­щие. Первые – проводят возбуждения, поступающие в ЦНС от многочисленных рецепторов, к головному мозгу, вторые - наоборот, от головного мозга к спинному и органам-эффекторам.

К восходящим путям (трактам) спинного мозга относят: пучки Голля и Бурдаха, латеральный и вентральный спинно-таламические трак­ты, дорсальный и вентральный спинно-мозжечковые тракты (со­ответственно, пучки Флексига и Говерса).

К нисходящим путям спинного мозга относят: кортико-спинальный (пирамидный) тракт, рубро-спинальный (экстрапирамидный) тракт Монакова, вестибуло-спинальные тракты, ретикуло-спи­нальный тракт.

Гипоталамус и его функции

Гипоталамус (подбугорье) - древнейшее образование головного моз­га, расположенное под зрительными буграми. Оно образовано 32 па­рами ядер, важнейшими из которых являются: супраоптическое, па­равентрикулярное, серый бугор и сосцевидное тело. Подбугорье свя­зано со всеми отделами ЦНС и является промежуточным звеном между корой больших полушарий и вегетативной нервной системой. В гипоталамусе расположены нервные центры, участвующие в регуляции различных обменов веществ (белкового, углеводного, жирового, водно-солевого) и центр терморегуляции.

Гипоталамус образует тесную морфо-функциональную связь с гипо­физом – «королем» всех эндокринных желез. Образовавшаяся т.н. «гипоталамо-гипофизарная система» объединяет нервный и гумо­ральный механизмы регуляции функций в организме. С гипоталаму­сом связаны многие эмоциональные и поведенческие реакции.

Понятие о рефлексах. Классификация рефлексов

Функциональная деятельность ЦНС, по своей сути – рефлекторная деятельность. В основе её лежит «рефлекс».

Рефлекс – это ответ­ная реакция организма на раздражение при участии центральной нервной системы.

Рефлексы отличаются большим разнообразием. Их можно классифи­цировать по ряду признаков на несколько групп:

1). по происхождению:

· безусловные (врожденные, передающиеся по наследству);

· условные (приобретенные);

2). в зависимости от места расположения рецепторов:

· экстероре­цептивные (рецепторы внешней поверхности тела);

· интероре­цептивные или висцеральные (рецепторы внутренних органов и тка­ней);

· проприорецептивные (рецепторы скелетных мышц, сухожилий, связок);

3). по месту локализации в ЦНС нервных центров, «задействованных» в осуществлении рефлекса:

· спинальные (спин­ной мозг);

· бульбарные (продолговатый мозг);

· мезэнцефальные (сред­ний мозг);

· диэнцефальные (промежуточный мозг);

· кортикальные (кора больших полушарий);

4). по биологическому значению для организма

· пищевые;

· оборони­тельные;

· половые;

· ориентировочные;

· локомоторные (функция дви­жения);

· тонические (формирование позы, поддержание равновесия);

5). по характеру ответной реакции

· моторные или двигательные (ра­бота скелетных или гладких мышц);

· секреторные (выделение секре­та);

· сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных со­судов);

6). по месту раздражения и соответствующей ответной реакции:

· кутано-висцераль­ные (осуществляются с кожи на внутренние органы);

· висцеро-кутан­ные (с внутренних органов на кожу);

· висцеро-висцеральные (с одного внутреннего органа на другой).

Это закономерная реакция на действие раздражителя, реализуемая с участием структур вегетативной нервной системы – периферических и центральных (сегментарных и надсегментарных). Эффекты могут быть в виде усиления или ослабления функциональной активности. Разделяются на висцеро-висцеральные, висцеро-соматические, висцеро-сенсорные, сомато-висцеральные.

Висцеро-висцеральные рефлексы включают пути, в которых возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах, эффект рефлекса относится к внутренним органам или внутренней среде организма. Основой для этого рефлекса являются местные рефлекторные дуги, замыкающиеся в узлах автономной нервной системы. Дуги могут быть разного уровня, начиная от метасимпатической нервной системы. Примеры: гастро-дуоденальный рефлекс – раздражение хемо- и барорецепторов 12-перстной кишки вызывает сокращение пилорического сфинктера; повышение давления в правом предсердии сопровождается тахикардией – рефлекс Бейнбриджа; в левом предсердии – брадикардией; механическое раздражение брыжейки сопровождается брадикардией вплоть до остановки сердца – опыт Гольца; раздражение синокаротидной и аортальной зон сопровождается изменением давления и частоты сердечных сокращений.

Висцеро-соматический рефлекс включает ассоциативные нервные пути, по которым возбуждение дополнительно к висцеральным вызывает соматические ответы. Примеры: раздражение хеморецепторов каротидной зоны углекислотой сопровождается усилением сокращений дыхательных межреберных мышц и снижением общей двигательной активности; раздражение рецепторов органов брюшной полости сопровождается защитным сокращением брюшных мышц.

Сомато-висцеральный рефлекс – при раздражении афферентов соматических рефлексов наблюдаются вегетативные эффект. Примеры: рефлекс Ашнера-Данини – урежение пульса при надавливании на глазные яблоки; термическое раздражение кожи – расширение кровеносных сосудов.

Висцеро-сенсорные рефлексы – изменение сенсорной информации от экстерорецепторов при раздражении интерорецепторов (пример – смотри зоны Захарьина-Геда).

Вегетативные рефлексы подразделяются также на сегментарные, реализуемые спинным мозгом и стволом головного, и надсегментарные , реализация которых обеспечивается высшими центрами вегетативной регуляции.

Клинические проявления сегментарной вегетативной иннервации органов:

Зоны Захарьина-Геда. В связи с сегментарной организацией соматической и вегетативной иннервации при заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи возникает повышение тактильной и болевой чувствительности (при кислородном голодании миокарда больные могут ощущать боли в левой руке). Такие боли называются отраженными, а области, в которых они проявляются, – зонами Захарьина-Геда. В основе явления лежит конвергенция висцеральных и кожных чувствительных волокон на одних и тех же нейронах спиноталамического пути. Проецирование возбуждения в кору по таламокортикальным нейронам сопровождается потерей соматотопической дифференцировки источника возбуждения. Эти же зоны могут быть использованы в клинической медицине для диагностики органной локализации патологии и лечебного воздействия на органы нанесением раздражения на кожные участки (горчичники, мануальная терапия – массаж, точечный массаж, иглотерапия).

Каузалгия – болевой синдром, возникающий после повреждения периферических нервных стволов, содержащих большое количество симпатических волокон. Характеризуется приступами жгучих болей, сосудодвигательными и трофическими расстройствами в зоне иннервации пораженного нерва.