Ученый давший термин ретикулярная формация. Ретикулярная формация: особенности и функции

Лекция 3.

РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ

Любая ответная реакция организма, любой рефлекс представляет собой обобщенный, целостный ответ на раздражитель. В ответной реакции участвует вся ЦНС, участвуют многие системы организма. Это объединение, включение в различные рефлекторные реакции обеспечивается ретикулярной формацией (РФ). Она является главным объединителем рефлекторной деятельности всей ЦНС.

Первые сведения о РФ были получены в конце XIX и начале XX в.

Эти исследования показали, что в центральной части ствола мозга располагаются нейроны, которые имеют разную величину, форму и тесно переплетены друг с другом своими отростками. Так как внешний вид нервной ткани этой области под микроскопом напоминалсеть, то Дейтерс, который впервые описал ее строение в 1885 году, назвал ее ретикулярной или сетчатой формацией. Дейтерс считал, что РФ выполняет чисто механическую функцию. Он рассматривал ее как каркас, как арматуру ЦНС. Истинные функции РФ, физиологическое значение ее было выяснено сравнительно недавно, последние 20-30 лет, когда в руках физиологов появилась микроэлектродная техника и используя стереотаксическую методику стало возможным изучать функции отдельных участков ретикулярной формации.

Ретикулярная формация является надсегментарным аппаратом мозга,

ЦНС. Она связана со многими образованиями ЦНС.

Ретикулярная формация (РФ) образована совокупностью нейронов, расположенных в его центральных отделах как диффузно, так и в виде ядер.

Структурные особенности РФ . Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая - восходящее направления. Ветви нейронов под микроскопом образуют сеточку (ретикулум), с чем и связано название данной структуры мозга, предложенное О. Дейтерсом (1865).

Классификация.

1 . С анатомической точки зрения РФ делят на:

1. Ретикулярную формацию спинного мозга - это substantioРоланди, которая занимает верхушку задних рогов верхних шейных сегментов.

2. Ретикулярную формациюствола мозга (заднего и среднего мозга).

3. Ретикулярную формацию промежуточного мозга. Здесь она представлена неспецифическими ядрами таламуса и гипоталамуса.

4. Ретикулярную формацию переднего мозга.

2. В настоящее время физиологи пользуются классификацией РФ, которую предложил шведский нейрофизиолог Бродал. Согласно этой классификации в РФ выделяют латеральное и медиальное поля .

Латеральное поле - это афферентная часть РФ. Нейроны латерального поля воспринимают информацию, которая приходит сюда, поступает по восходящим и нисходящим проводниковым путям. Дендриты этих нейронов направлены латералъно и они воспринимают сигнализацию. Аксоны идут в сторону медиального поля, т.е. обращены в центр мозга.

Афферентные входы поступают в латеральные области РФ преимущественно от трех источников:

Температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного тракта и тройничного нерва. Импульсы идут в ретикулярные ядра продолговатого мозга и моста;

Сенсорной, от зон коры головного мозга по кортико-ретикулярным путям идут в ядра, дающие начало ретикулоспинальным трактам (гигантоклеточное ядро, оральное и каудальное ядра моста), а также в ядра, которые проецируются на мозжечок (парамедианное ядро и ядро покрышки моста);

Ядер мозжечка по мозжечково-ретикулярному пути импульсация поступает в гигантоклеточное и парамедианное ядра и ядра моста.

Медиальное поле - это эфферентная, исполнительная часть РФ. Оно расположено в центре мозга. Дендриты нейронов медиального поля направлены в сторону латерального поля, где они контактируют с аксонами латерального поля. Аксоны нейронов медиального поля идут либо вверх, либо вниз, образуя восходящие и нисходящие ретикулярные пути. Ретикулярные пути, которые образованы аксонами медиального поля образуют широкие связи со всеми отделами ЦНС, спаивая их воедино. В медиальном поле формируются преимущественно эфферентные выходы.

Эфферентные выходы идут:

К спинному мозгу по латеральному ретикулоспинальному тракту (от гигантоклеточного ядра) и по медиальному ретикулоспинальному тракту (от каудального и орального ядер моста);

К верхним отделам головного мозга (неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу) идут восходящие пути, начинающиеся в ядрах продолговатого мозга (гигантоклеточном, латеральном и вентральном) и в ядрах моста;

К мозжечку идут пути, которые начинаются в латеральном и парамедианном ретикулярных ядрах и в ядре покрышки моста.

Медиальное поле в свою очередь делят на восходящую ретикулярную систему (ВРС) и нисходящую ретикулярную систему (НРС) . Восходящая ретикулярная система образует проводящие пути, направляет свои импульсы коре больших полушарий и подкорке. Нисходящая ретикулярная система направляет свои аксоны в нисходящем направлении - в спинной мозг - ретикуло-спинальный путь.

Как в восходящей, так и нисходящей ретикулярной системе имеются тормозные и активирующие нейроны. По этому различают восходящую ретикулярную активирующую систему (ВРАС) , и восходящую ретикулярную тормозную систему (ВРТС) . ВРАС оказывает активирующее влияние на кору и подкорку, а ВРТС - тормозит, подавляет возбуждение. Так же в НРС различают нисходящую ретикулярную тормозную систему (НРТС) которая берет начало от тормозных нейронов РФ и идет в спинной мозг тормозит его возбуждение, и нисходящую ретикулярную активирующую систему (НРАС), которая направляет активирующие сигналы в нисходящем направлении.

Функции ретикулярной формации

Ретикулярная формация не осуществляет специфические, какие-то определенные рефлексы Функция РФ иная.

1. Во-первых, РФ обеспечивает, интеграцию, объединение функций всей ЦНС. Она является главной интегрирующей, ассоциативной системой ЦНС. Эту функцию она выполняет потому, что РФ, ее нейроны образуют огромное количество синапсов как между собой, так и с другими отделами ЦНС. Поэтому, возбуждение попав в РФ, очень широко распространяется, иррадиирует и по ее эфферентным путям: восходящим и нисходящим это возбуждение достигает всех частей ЦНС. В результате этой иррадиации включаются и вовлекаются в работу все образования ЦНС, достигается содружественная работа отделов ЦНС т.е. РФ обеспечивает формирование целостных рефлекторных реакций , в рефлекторной реакции участвует вся ЦНС

II. Вторая функция РФ заключается в том, что она поддерживает тонус ЦНС, т.к. РФ сама всегда находится в тонусе, тонизирована. Её тонус обусловлен рядом причин.

1).РФ обладает очень высокой хемотропностью Здесь находятся нейроны обладающие высокой чувствительностью к некоторым веществам крови (например, к адреналину, СО;) и лекарствам (к барбитуратам, аминазину и др.).

2). Второй причиной тонуса РФ является то, что в РФ постоянно поступают импульсы от всех проводниковых путей. Это связано с тем, что на уровне ствола мозга афферентное возбуждение, которое возникает при раздражении любых рецепторов трансформируется вдва потока возбуждения. Один поток направляется по классическому лемнисковому пути, по специфическому пути и достигает определенную для данного раздражения участок коры. Одновременно каждый проводниковый путь по коллатералям отклоняется в РФ и возбуждает её. Не все проводниковые пути действуют одинаково на тонус РФ. Возбуждающее действие проводниковых путей неодинаково. Особенно сильно возбуждает РФ импульсы, сигналы, которые идут от болевых рецепторов, с проприорецепторов, со слуховых и зрительных рецепторов. Особенно сильно возбуждения возникает при раздражении окончаний тройничного нерва. Поэтому при обмороках раздражают окончания n. trigeminus : обливают водой, дают нюхать нашатырный спирт, (йоги, зная действие тройничного нерва, устраивают "прочищение мозгов" - делают несколько глотков воды через нос).

3). Тонус РФ поддерживается также за счет импульсов, которые идут по нисходящим путям от коры больших полушарий, от базальных ганглиев.

4). В поддержании тонуса сетчатого образования имеет большое значение такжедлительная циркуляция нервных импульсов в самой РФ, имеет значение реверберация импульсов в РФ. Дело в том, что в РФ находится громадное количество нейронных колец и по ним информация, импульсы циркулируют часами.

5). У нейронов РФ длительный латентный период ответа на периферическую стимуляцию в связи с проведением возбуждения к ним через многочисленные синапсы.

6). Они имеют тоническую активность, в покое 5-10 имп/с.

В результате выше названных причин РФ всегда находится в тонусе и от нее импульсы поступают в другие отделы ЦНС. Если перерезать ретикуло-кортикальные пути, т.е. восходящие пути, идущие от РФ в кору, то кора головного мозга выходит из строя, так как она лишилась главного источника импульсов.

Похожая информация.

СОСТАВ, СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ

Ретикулярная формация (РФ; лат. fopmatio reticularis, reticulum - сетка) является интегративным, самостоятельным структурно-физиологическим образованием ЦНС. Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга. Она начинается в шейной части спинного мозга между боковыми и задними рогами. В продолговатом мозге значительно увеличивается и располагается между ядрами черепно-мозговых нервов.

РФ (лат. rete - сеть, reticulum - сетка) представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных на всем протяжении ствола мозга (продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг) и в центральных отделах спинного мозга. Это важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной системы. Соматовисцеральные афференты идут в составе спиноретикулярного тракта (переднебоковой канатик), а также, возможно, в составе проприоспинальных (полисинаптических) путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепно-мозговых нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса. Имеется также множество эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу, и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе.

Таким образом, ретикулярная формация получает информацию от всех органов чувств, внутренних и других органов, оценивает ее, фильтрует и передает в лимбическую систему и кору большого мозга. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов центральной нервной системы, включая кору большого мозга, играет важную роль в сознании, восприятии, эмоциях, сне, бодрствовании, вегетативных функциях, целенаправленных движениях, а также в механизмах формирования целостных реакций организма.

К основным структурам РФ относят латеральное и парамедианное ретикулярное ядра, ретикулярное ядро покрышки моста, ретикулярное гигантоклеточное ядро, ретикулярное мелкоклеточное ядро, ретикулярное вентральное и латеральное ядра, голубое пятно (locus ceruleus) и ядра тройничного нерва (каудальное, интерполярное, оральное ядра), нижнее и медиальное вестибулярные ядра, медиальная часть бокового ядра, ядра шва, ядро одиночного пути, комиссуральное ядро, ядро Эдингера-Вестфаля и дорсальное ядро блуждающего нерва, ретикулярноеядро таламуса, слюноотделительные ядра, дыхательный и сосудодвигательный центры продолговатого мозга. Таким образом, к РФ относятся центры, отвечающие за наиболее важные витальные функции. Поражение дыхательного и вазомоторного центров приводит к немедленной смерти. Прочие центры РФ также играют важную роль в организме. Также РФ рассматривают как центр организации центрального ответа на стрессовые воздействия.

ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ПОРАЖЕНИЯ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ

Поражение центров РФ при различной патологии нервной системы имеет свои особенности. Вследствие стволового расположения патологических очагов и близости жизненно важных центров, клиническая картина при появлении более или менее крупного очага в РФ практически всегда отличается большой тяжестью. С другой стороны, именно ретикулярность, сетчатость ее строения иногда позволяет компенсировать повреждение за счет густой сети коллатералей. Изолированное выпадение функции отдельных ядер ретикулярной формации встречается в клинике достаточно редко. Крупный очаг в области ретикулярной формации, как правило, дает картину нескольких синдромов. Эти синдромы отражают поражение восходящей активирующей системы.

Нарколепсия/катаплексия, также называемая синдромом Желино (Gelineau"s syndrome), является своеобразным расстройством. Пациент с нарколепсией испытывает внезапную неудержимую тягу ко сну, который продолжается от нескольких минут до нескольких часов. Катаплексия - состояние слабости и полного паралича, провоцируемое эмоциональными воздействиями. Эти два симптома могут как сочетаться у одного и того же пациента, так и встречаться по отдельности. Иногда встречается автоматическое поведение, когда после приступа нарколепсии или катаплексии некоторое время происходит деятельность в полубессознательном состоянии. Катаплексия по интенсивности может варьировать от чувства слабости до полного коллапса, когда пациент падает и не может пошевелиться. Довольно часто положительные эмоции, например смех или чувство победы, удовлетворения, провоцируют приступы катаплексии.

Синдром периодической спячки (или летаргический синдром) заключается в развитии приступов сна продолжительностью до нескольких суток. Развитие летаргического синдрома описано при остром диссеминированном энцефаломиелите у детей, герпетическом энцефалите, а также ряде энцефалитов другой этиологии. Энцефалит Экономо одним из основных клинических проявлений имеет летаргический синдром. При синдроме Клейне-Левина развивается неудержимая гиперфагия, гиперсексуальность и гиперсомния. Этот синдром относительно редок (на настоящий момент имеется описание около 200 случаев).

Несмотря на то, что поражение отдельных ядер ретикулярной формации в клинических условиях встречается относительно редко, имеется ряд сообщений на эту тему. Поражение ядер шва приводит к развитию активного бодрствования. В экспериментальных условиях животное с разрушенными ядрами шва может умереть от явлений истощения. В клинике чаще всего поражение ядер шва, то есть центров серотонинергической системы, приводит к развитию миоклоний. Очаг в промежуточном ядре шва дает опсоклонус с беспорядочными движениями глаз. Общими для поражения ядер шва являются эмоциональные нарушения, связанные с дефицитом серотонина - насильственный смех и плач. Эти нарушения описаны для поражения бледного шара, медиального и дорсального ядер шва (в эксперименте показано особое сродство вируса герпеса с несколькими структурами ретикулярной формации, в частности с ядрами шва).

Разрушение гигантоклеточного ретикулярного ядра в экспериментальных условиях приводит в основном к поведенческим расстройствам, связанным с тревожностью и эмоциональными нарушениями. Нарушения когнитивных процессов при этом не происходит. Это наблюдение важно с точки зрения ранее выдвигавшихся исходя из сугубо нейроанатомических наблюдений соображений о влиянии ретикулярной формации на когнитивные процессы в основном через изменение эмоционального фона и уровня сознания. В клинических условиях поражение продолговатого мозга, в котором расположено гигантоклеточное ретикулярное ядро, ведет к развитию выраженной очаговой симптоматики. Поскольку ретикулярная формация продолговатого мозга расположена вокруг двойного ядра блуждающего нерва (nucleus ambiquus), чаще всего симптомы поражения гигантоклеточного ретикулярного ядра входят составной частью в альтернирующий синдром Валленберга-Захарченко. Также описывается так называемый ретикулярный миоклонус.

Поражение голубого пятна в экспериментальных условиях приводит к уменьшению времени бодрствования и немедленному и постоянному подавлению парадоксальной фазы сна. Наблюдается выраженная гипертония мышц и тремор с атонией жевательных мышц. Впоследствии у животных развиваются псевдогаллюцинации. Через 1 - 2 месяца после разрушения голубого пятна животные погибают при явлениях общего истощения. В клинических условиях синдром голубого пятна встречается редко. Тем не менее, описан симптомокомплекс, связанный с полной гибелью нейронов голубого пятна после перенесенного острого энцефалита. Приводятся данные о возникновении нерегулярного дыхательного ритма с неспособностью координации движений дыхательных мышц, мышц лица и гортани с актом дыхания, что постоянно приводило к механической обструкции дыхательных путей, глазодвигательным нарушениям, окулогирным кризам и тяжелым нарушениям сна. Частичная гибель нейронов голубого пятна у пациентов ассоциируется с деменцией.

Поражение ядра Эдингера-Вестфаля дает синдром Аргайла Робертсона - расширение зрачков и отсутствие прямой и содружественной реакции на свет при сохранной или повышенной реакции на конвергенцию и аккомодацию. Описано появление данного синдрома при синдроме Баннварта, имеются подробные его описания при эпидемическом энцефалите. Несколько реже встречается обратный, или извращенный синдром Аргайла Робертсона: при исчезновении реакции зрачков на конвергенцию и аккомодацию реакция на свет сохранена. Этот симптомокомплекс характерен для энцефалита Экономо. При поражении ретикулярного ядра тройничного нерва у пациента наблюдается выпадение чувствительности вокруг носа и рта. При очаговом процессе в области нижних отделов ядер тройничного нерва имеет место анестезия боковых областей лица.

Таким образом, нарушение функции различных центров РФ играет важную роль среди поражений ствола, которое приводит к развитию характерной симптоматики: нарколепсии/катаплексии, опсоклонуса/миоклонуса, центральных нарушений дыхания и артериального давления. Локализация очагов в ретикулярной формации, как правило, приводит к выраженному неврологическому дефициту и часто заканчивается летальным исходом. Это требует от невролога повышенного внимания при возникновении вышеописанного симптомокомплекса либо его компонентов, поскольку центральные нарушения дыхания и кровообращения могут привести к внезапной смерти пациента.

Сугубо клиническая диагностика поражения ретикулярной формации периодически встречает затруднения, в частности, определить нарушения сна у пациента в коме не представляется возможным. МРТ головного мозга также может не выявлять мелкие очаги в стволовых структурах. Это определяет повышение интереса к методикам функциональной диагностики. Наиболее перспективной методикой в изучении функции ретикулярной формации у человека является транскраниальная магнитная стимуляция в сочетании с комплексом вызванных потенциалов головного мозга (акустическими, зрительными и соматосенсорными).

читайте также статью «Нейромедиаторные основы сознания и бессознательных состояний» Е.В. Александрова, О.С. Зайцев, А.А. Потапов НИИ нейрохирургии им. акад. Н.Н. Бурденко РАМН, Москва (журнал «Вопросы нейро-хирургии» №1, 2014) [читать ]

© Laesus De Liro

Уважаемые авторы научных материалов, которые я использую в своих сообщениях! Если Вы усматривайте в этом нарушение «Закона РФ об авторском праве» или желаете видеть изложение Вашего материала в ином виде (или в ином контексте), то в этом случае напишите мне (на почтовый адрес: [email protected] ) и я немедленно устраню все нарушения и неточности. Но поскольку мой блог не имеет никакой коммерческой цели (и основы) [лично для меня], а несет сугубо образовательную цель (и, как правило, всегда имеет активную ссылку на автора и его научный труд), поэтому я был бы благодарен Вам за шанс сделать некоторые исключения для моих сообщений (вопреки имеющимся правовым нормам). С уважением, Laesus De Liro.

Posts from This Journal by “справочник невролога” Tag

Зрительная объектная агнозия

СПРАВОЧНИК НЕВРОЛОГА … зрительные агнозии могут наблюдаться в клинике многих заболеваний и травм головного мозга, однако они до сих пор…
ПИТ-синдром (PICS-синдром)

Абсолютное большинство пациентов с острой церебральной недостаточностью [ОЦН] (вследствие инсульта, черепно-мозговой травмы, спинномозговой…
Укус каракурта

это его «химическое оружие» - яд, содержащий нейротоксины белковой природы По разным данным отряд пауков насчитывает от 20 тыс. до 50 тыс.…

Ретикулярная формация - это комплекс нейронов ствола головного мозга и частично спинного мозга, который имеет обширные связи с различными нервными центрами, корой головного мозга и между собой.

Ретикулярная формация - это формация, идущая от спинного мозга к таламусу в ростральном (к коре) направлении. Кроме участия в обработке сенсорной информации, ретикулярная формация оказывает активизирующее воздействие на кору головного мозга, контролируя таким образом деятельность спинного мозга. С помощью данного механизма осуществляется контроль тонуса скелетной мускулатуры, половой и вегетативных функций человека. Впервые механизм воздействия ретикулярной формации на мышечный тонус был установлен Р.Гранитом (R.Granit): он показал, что ретикулярная формация способна изменять активность γ-мотонейронов, в результате чего их аксоны (γ-эфференты) вызывают сокращение мышечных веретён, и, как следствие, усиление афферентной импульсции от мышечных рецепторов. Эти импульсы, поступая в спинной мозг, вызывают возбуждение α-мотонейронов, что и является причиной тонуса мышц.

Установлено, что участие в выполнении данной функции ретикулярной формации принимают два скопления нейронов: нейроны ретикулярной формации моста и нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга. Поведение нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга схоже с поведением нейронов ретикулярной формации моста: они вызввают активацию α-мотонейронов мышц-сгибателей и, следовательно, тормозят активность α-мотонейронов мышц-разгибателей. Нейроны ретикулярной формации моста действуют ровно наоборот, возбуждают α-мотонейроны мышц-разгибателей и тормозят активность α-мотонейронов мышц-сгибателей. Реткулярная формация имеет связь с мозжечком (часть информации от него идёт к нейронам продолговатого мозга (от ядер пробковидного и шаровидного мозжечка), а от шатра - к нейронам моста) и с корой головного мозга, от которой получает информацию. Это позволяет утверждать, что ретикулярная формация является коллектором неспецеффического сенсорного потока, возможно участвующим в регуляции мышечной активности. Хотя пока необходимость в ретикулярной формации, дублирующей функции нейронов вестибулярных ядер и красного ядра, остаётся непонятной.

Ретикулярная формация представлена рассеянными клетками в покрышке ствола мозга и в спинном мозге. Ряд клеток ретикулярной формации в стволе мозга являются жизненно важными центрами:

1. дыхательным (центр вдоха и выдоха) - в продолговатом мозге;

2. сосудодвигательным - в продолговатом мозге;

3. центром координации взора (ядра Кахаля и Даркшевича) - в среднем мозге;

4. центром терморегуляций - в промежуточном мозге;

5. центром голода и насыщения - в промежуточном мозге.

6. Ретикулярная формация выполняет следующие функции:

Обеспечение сегментарных рефлексов: рассеянные клетки являются вставочными нейронами спинного мозга и ствола головного мозга (рефлекс глотания);

Поддержание тонуса скелетной мускулатуры: клетки ядер ретикулярной формации посылают тонические импульсы на двигательные ядра черепных нервов и двигательные ядра передних рогов спинного мозга;

Обеспечение тонической активности ядер ствола головного мозга и коры полушарий, что необходимо для дальнейшего проведения и анализа нервных импульсов;

Коррекция при проведении нервных импульсов: благодаря ретикулярной формации импульсы могут либо существенно усиливаться, либо существенно ослабляться в зависимости от состояния нервной системы;

Активное влияние на высшие центры коры больших полушарий, что приводит к либо снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна, либо к повышению работоспособности, эйфории;

Участие в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и других вегетативных функций (центры ствола мозга);

Участие в регуляции сна и бодрствования: голубое пятно, ядра шва - проецируются на ромбовидную ямку;

Обеспечение сочетанного поворота головы и глаз: ядра Кахаля и Даркшевича.

Основным нисходящим трактом ретикулярной формации является ретикулоспинальный, который проходит по стволу к нейронам двигательных ядер передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов, а также к вставочным нейронам вегетативной нервной системы.

От ретикулярных ядер зрительного бугра к различным областям коры больших полушарий идут таламо-корковые волокна: они заканчиваются во всех слоях коры большого мозга, осуществляя активацию коры, необходимую для восприятия специфических раздражений.

Исследования влияния ретикулярной формации на поведение

Микроскопические электроды вживляли животному в клетки ретикулярной формации. Когда оно засыпало, эти области центральной нервной системы раздражали слабым током и одновременно с помощью электроэнцефалографа записывали электрическую активность мозга. Животное пробуждалось немедленно, а на электроэнцефалограмме появлялись быстрые и частые колебания, характерные для бодрствующего мозга. Причем эти изменения наблюдались во всех областях коры больших полушарий.

В другом эксперименте разрушали определенные участки ретикулярной формации. В результате поведение животного резко менялось. Оно погружалось в спячку, а электроэнцефалограмма регистрировала медленные, «дремотные» электрические волны. Вывести животное из состояния сна, применяя даже очень сильные внешние раздражители, как правило, не удавалось.

Важный вывод сделали ученые: ретикулярная формация оказывает активизирующее влияние на кору больших полушарий головного мозга. Она является своеобразным «энергетическим центром» мозга, без которого нервные клетки коры, различные ее отделы, весь мозг в целом не могут выполнять свои сложные многообразные функции. Она принимает непосредственное участие в процессах регулирования не только сна, но и бодрствования.

Экспериментальные работы физиологов позволили дать объяснения наблюдениям хирургов. Во время операций на мозге можно делать разрезы коры больших полушарий, удалять часть мозговой ткани, и человек не потеряет сознания. Но стоит скальпелем задеть ретикулярную формацию, как больной впадает в глубокий сон.

Каким же образом осуществляется активизирующее влияние ретикулярной формации на мозг? Откуда она черпает энергию для поддержания рабочего состояния коры больших полушарий, определяя тем самым бодрствование организма?

В настоящее время хорошо изучены так называемые специфические нервные пути, по которым в мозг поступает информация от органов чувств. Именно таким образом кора мозга «узнает» о характере действующего на организм раздражителя и в соответствии с этим посылает сигналы к различным органам и системам.

Исследования ретикулярной формации показали, что от всех без исключения чувствительных неявных волокон, направляющихся с периферии в кору больших полушарий, отходят ответвления, заканчивающиеся на поверхности клеток ретикулярной формации. Любое внешнее раздражение - световое, звуковое, болевое, тактильное (осязательное) - возбуждает ретикулярную формацию. Она в этот момент как бы «заряжается» энергией. И, в свою очередь, как «энергетический центр» мозга, определяет уровень работоспособности коры больших полушарий.

Активизируя все отделы мозга, ретикулярная формация обеспечивает точный анализ и синтез многообразной информации, поступающей из внешнего мира в кору больших полушарий по специфическим нервным путям. В этом отношении очень показателен такой эксперимент. Обезьяны, которых обучили выбирать один из двух быстросменяющихся предметов, делали это значительно скорее и точнее, если одновременно с помощью вживленных электродов раздражалась ретикулярная формация.

И еще одно важное наблюдение сделали физиологи. Оказалось, что ретикулярная формация очень тонко реагирует не только на нервные сигналы, но и на растворенные в крови физиологически активные вещества: сахар, кислород, углекислоту, гормоны. Среди них наибольшее значение в поддержании активности ретикулярной формации принадлежит адреналину - гормону надпочечников.

При эмоциональном перенапряжении, состояниях аффекта - гневе, ярости, страхе - происходит длительное возбуждение ретикулярной формации. Это возбуждение поддерживает адреналин, который усиленно выделяется в кровь.

Активность ретикулярной системы во многом определяется и другими химическими веществами, содержание которых в крови выше или ниже определенного критического уровня может стать роковым для организма. Это прежде всего насыщенность крови кислородом и углекислым газом. Например, если у спящего человека затруднено дыхание, то в крови начинает накапливаться углекислота. Она возбуждает ретикулярную формацию, и человек просыпается.

Дальнейшее изучение деятельности ретикулярной формации показало, что она не автономна, не независима, а находится под постоянным контролем коры больших полушарий. При этом уровень функциональной активности ретикулярной формации тем выше, чем ниже возбуждение коры мозга. Так, например, снижение функциональной активности коры больших полушарий или их удаление в опытах на животных приводит к значительному возбуждению ретикулярной формации. Поведение животных резко меняется, они становятся агрессивными.

Клинические наблюдения и полученные в физиологических лабораториях экспериментальные данные показали также, что ретикулярная формация имеет прямое отношение к формированию эмоций.

Исследования строения и функций ретикулярной формации нашли широкое применение в клинической практике, в нейро- и психофармакологии. Оказалось, что апатия, вялость, сонливость и, напротив, бессонница, раздражительность могут возникать в связи с расстройством деятельности ретикулярной формации. Определенную роль она играет в возникновении многих заболеваний центральной нервной системы.

Поскольку клетки ретикулярной формации необычайно чувствительны к растворенным в крови химическим веществам, то значит, что с помощью лекарственных средств можно регулировать деятельность клеток - повышать или, наоборот, подавлять их возбудимость.

Сложное строение человеческого мозга открывает тайны нашего поведения, объясняет законы мыслительной деятельности, протекание эмоций и чувств. Каждое полушарие головного мозга отвечает за свои специфические функции и задачи (например, известно, что правое отвечает за логику, а левое - за воображение и фантазию), но имеются также структуры, которые обеспечивают единую и согласованную работу всей центральной нервной системы. Одной из таких структур является ретикулярная формация.

Общие сведения

Ретикулярная формация - это участок стволового отдела мозга, представленный разветвленной сетью нервных клеток и ядер, соединяющих между собой различные отделы головного мозга. В отличие от других структур, - например, таламуса, гипоталамуса, мозжечка, - которые имеют некую цельную форму (ядра, железы), ретикулярная формация не представлена единым морфологическим образованием, а является «сетью» (от латинского reticulum — сеть) дендритов и аксонов, которые с разной степенью плотности проникают между отделами и структурами головного мозга, объединяя их между собой и обеспечивая их совместную деятельность.

Метафорически выражаясь: если наш мозг представить в виде некоего изделия, скажем, рубашки, то ретикулярная формация - это нити, которыми рубашка сшита. Ретикулярная формация пронизывает структуры продолговатого, среднего мозга и моста, имеет непосредственные связи с мозжечком, спинным мозгом, таламусом и опосредованные - с вышележащими отделами: гипоталамусом, зрительными ядрами и корой.

Как устроена

В состав ретикулярной формации входит огромное количество нейронов с разветвленными дендритами и длинными аксонами, за счет чего становится возможным передавать нервные импульсы в различные отделы головного и спинного мозга. При этом можно выделить две наиболее крупные группы нейронных скоплений:

Ретикулотегментальное ядро, нейроны которого получают сигналы от вышележащих отделов ГМ (четверохолмие, таламус) и передают их далее в структуры мозжечка, регулируя тем самым некоторые жизненно важные двигательные функции: координация взгляда, движения глаз.
Латеральное ядро, нейроны которого восходят от структур спинного мозга и вестибулярных ядер и обеспечивают информирование коры ГМ о положении тела в пространстве, участвуют в регуляции дыхания и сосудистой иннервации.
Кроме того, в состав ретикулярной формации входят нейроны, которые принимают важное участие в работе центров терморегуляции, насыщения и голода.

Основные функции

Основное предназначение ретикулярной формации состоит в сенсорном анализе многочисленных сигналов, поступающих от различных отделов ГМ.

За счет тесных связей со спинным мозгом она также принимает самое активное участие в моторной регуляции, начиная от глотательного рефлекса и заканчивая сложными двигательными операциями. Кроме того, ретикулярная формация осуществляет активирующее воздействие на весь ГМ в целом, участвуя в регуляции циклов сна и бодрствования.

В общем виде функции ретикулярной формации сводятся к следующим:

Регуляция скелетной мускулатуры (участвует в управлении движениями тела) и вегетативных функций (дыхание, чихание, кровообращение и т.п.).
Контроль процессов сна и бодрствования (за счет оказания активирующего и тормозящего воздействия на кору больших полушарий).
Активизирующая функция (проявляется в том, что ретикулярная формация обеспечивает постоянное тоническое возбуждение коры ГМ, за счет чего становится возможным поддержание внимания, сознания и протекание мыслительных процессов.)
Обработка сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды.

Отличительные особенности работы ретикулярной формации связаны, прежде всего, с определенными свойствами ее :

Нервные клетки, входящие в состав ретикулярной формации, обладают повышенной способностью к тоническому возбуждению. Это означает, что бо́льшая часть нейронов находятся в постоянном возбуждении и генерирует нервные импульсы, которые передаются в вышележащие отделы ГМ. Такая тоническая активность обусловлена рядом факторов:

Проходимость большого количества сигналов через структуры ретикулярной формации. Приведем простую аналогию: представьте себе рояль или какой-либо другой струнный инструмент. Понятно, что когда мы напрямую касаемся струн, они начинают колебаться и издавать звук. То же самое происходит и с нервными клетками, когда к ним приходят сигналы от других нейронов.Однако представим далее, что мы не касаемся непосредственно струн инструмента, но, скажем, скачем рядом с ним, сильно стуча ногами о пол. Звука инструмента мы, может быть, и не услышим, но едва заметное колебание струн все же будет иметь место. То же самое происходит и с нейронами ретикулярной формации. Поскольку через нее постоянно проходят какие-то сигналы (как афферентные, так и эфферентные) от различных структур ЦНС, то это и создает постоянное тоническое возбуждение нейронов ретикулярной формации, за счет того, что она находится в эпицентре постоянного нервно-импульсного обмена.
Повышенная чувствительность нейронов к химическим веществам (гормоны, медикаменты, психотропные вещества). Чашка кофе, выпитая утром, «включает» именно структуры ретикулярной формации и за счет длительного сохранения возбуждения в ее нейронах поддерживает нас в активном состоянии.

Нисходящее и восходящее влияние РФ

Как уже отмечалось, ретикулярная формация оказывает возбуждающее и тормозящее действие на различные отделы ГМ. При этом можно выделить два отдела, которые специализируются на передаче возбуждения в те или иные структуры мозга.

Нисходящий отдел: представлен вегетативными и двигательными центрами и оказывает нисходящее влияние на отделы спинного мозга. Соответствующие нейронные скопления регулируют деятельность дыхательного, сосудодвигательного, слюноотделительного центров, а также центров, отвечающих за построение простых и сложных двигательных реакций. Это указывает на решающую роль именно центральной нервной системы в регуляции даже элементарных безусловных рефлексов. Стимуляция нисходящего отдела приводит к затормаживанию спинальных центров и вызывает в естественной среде состояние глубоко сна (спать «без задних ног»). Тот же эффект можно вызвать и искусственным путем, например, вводя человека в состояние транса или наркоза.

Восходящий отдел: представлен нервными волокнами, соединяющими структуры ретикулярной формации с вышележащими отделами: таламусом, гипоталамусом, мозжечком и корой. Восходящее влияние оказывает стимулирующее действие на кортикальные структуры и обеспечивает активное состояние сознания. Восходящее влияние не прекращается, даже когда мы спим. Если бы наш мозг мог полностью «отключаться», то каждое пробуждение было бы сродни рождению: кто я? Где я? Как я сюда попал? Однако за счет работы ретикулярных структур у нас сохраняется возможность всегда возвращаться в то исходное состояние сознания, в котором мы находились до момента сна. Кроме того, и во время ночного отдыха у нас остается способность реагировать на некоторые жизненно важные раздражители, т.е. мы, как правило, не спим «мертвым сном» и можем проснуться, если рядом зашевелился и заплакал ребенок, что-то громко упало и т.п.

Проявление повреждения структур

Ретикулярная формация играет значимую роль в интегративной деятельности всего головного мозга. За счет выполнения функции ведущего проводника всех видов нервных импульсов во все отделы ЦНС, ретикулярная формация находится в постоянной работе. Чрезмерные умственные и эмоциональные перегрузки вредны для мозга в целом и для ретикулярной формации, в частности. К счастью, своевременный прием седативных препаратов может (за счет повышенной восприимчивости нейронов к химическому воздействию) быстро исправить ситуацию и нормализовать состояние.

Однако возможны и менее благоприятные исходы. Повреждение возможно в результате черепно-мозговых травм, онкологических заболеваний головного мозга, инфекционных поражений.

Основным проявлением неблагополучия является потеря сознания.

Нарушение восходящих связей обнаруживает себя в состоянии апатии, слабости, повышенной сонливости, двигательной растороможенности, нарушениях ночного сна. Нередки сопутствующие вегетативные расстройства.

Термин ретикулярная формация предложил в 1865 году немецкий ученый О. Дейтерс. Под этим термином Дейтерс понимал разбросанные в стволе головного мозга клетки, окруженные множеством волокон, идущих в различных направлениях. Именно сетевидное расположение волокон, связывающих между собой нервные клетки, послужило основой для предложенного названия.

В настоящее время морфологами и физиологами накоплен богатый материал о строении и функциях ретикулярной формации. Установлено, что структурные элементы ретикулярной формации локализуются в целом ряде мозговых образований, начиная с промежуточной зоны шейных сегментов спинного мозга (VII пластина), и заканчивая некоторыми структурами промежуточного мозга (интраламинарными ядрами, таламическим ретикулярным ядром). Ретикулярная формация состоит из значительного числа нервных клеток (в ней содержится почти 9/10 клеток всего ствола мозга). Общие черты строения ретикулярных структур - наличие особых ретикулярных нейронов и отличительный характер связей.

Рис. 1. Нейрон ретикулярной формации. Сагиттальный разрез ствола мозга крысенка.

На рисунке А представлен только один нейрон ретикулярной формации. Видно, что аксон разделяется на каудальный и ростральный сегменты, большой протяженности, со множеством коллатералей. Б. Коллатерали. Сагиттальный разрез нижней части ствола мозга крысенка, показывающий соединения коллатералей большого нисходящего пути (пирамидный путь) с ретикулярными нейронами. Коллатерали восходящих путей (сенсорные пути), отсутствующие на рисунке, соединяются с ретикулярными нейронами подобным же образом (по Шейбэлу М. Э. и Шейбэлу А. Б.)

Наряду с многочисленными отдельно лежащими нейронами, различными но форме и величине, в ретикулярной формации головного мозга имеются ядра. Рассеянные нейроны ретикулярной формации прежде всего играют важную роль в обеспечении сегментарных рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга. Они выступают в качестве вставочных нейронов при осуществлении таких рефлекторных актов, как моргание, роговичный рефлекс и т. д.

Выяснено значение многих ядер ретикулярной формации. Так, ядра, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга, они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т. д.

Установлена роль голубого пятна и ядер шва в регуляции сна и бодрствования. Голубое пятно , находится в верхнелатеральной части ромбовидной ямки. Нейроны этого ядра продуцируют биологически активное вещество - норадреналин , который оказывает активирующее воздействие на нейроны вышележащих отделов мозга. Особенно высока активность нейронов голубого пятна во время бодрствования, во время глубокого сна она угасает почти полностью. Ядра шва располагаются по срединной линии продолговатого мозга. Нейроны этих ядер вырабатывают серотонин , который вызывает процессы разлитого торможения и состояние сна.

Ядра Кахаля и Даркшевича , относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, имеют связи, с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных нервов. Они координируют работу этих нервных центров, что очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и глаз. Ретикулярная формация ствола головного мозга имеет важное значение в поддержании тонуса скелетной мускулатуры, посылая тонические импульсы на мотонейроны двигательных ядер черепных нервов и двигательных ядер передних рогов спинного мозга. В процессе эволюции из ретикулярной формации выделились такие самостоятельные образования, как красное ядро, черное вещество.

По структурно-функциональным критериям ретикулярная формация делится на 3 зоны:

1. Медианную, расположенную по средней линии;

2. Медиальную, занимающую медиальные отделы ствола;

3. Латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных образований.

Медианная зона представлена элементами шва, состоящие из ядер, нейроны которых синтезируют медиатор – серотонин. Система ядер шва принимает участие в организации агрессивного и полового поведения, в регуляции сна.

Медиальная (осевая) зона состоит из мелких нейронов, которые не ветвятся. В зоне располагается большое количество ядер. Встречаются также крупные мультиполярные нейроны с большим числом густо ветвящихся дендритов. Они образуют восходящие нервные волокна в кору больших полушарий и нисходящие нервные волокна в спинной мозг. Восходящие пути связи медиальной зоны оказывают активирующее влияние (прямо или опосредованно через таламус) на новую кору. Нисходящие пути оказывают тормозящее влияние.

Латеральная зона – к ней относятся ретикулярные образования, расположенные в стволе мозга вблизи сенсорных систем, а также ретикулярные нейроны, лежащие внутри сенсорных образований. Основным компонентом этой зоны является группы ядер, которые примыкают к ядру тройничного нерва. Все ядра латеральной зоны (за исключением ретикулярного латерального ядра продолговатого мозга) состоят из нейронов малой и средней величины и лишены крупных элементов. В этой зоне располагаются восходящие и нисходящие пути, обеспечивающие связь сенсорных образований с медиальной зоной ретикулярной формации и моторными ядрами ствола. Эта часть ретикулярной формации является более молодым и возможно прогрессивнее, с ее развитием связан факт уменьшения объема осевой ретикулярной формации в ходе эволюционного развития. Таким образом, латеральная зона – это совокупность элементарных интегративных единиц, сформированных вблизи и внутри специфических сенсорных систем.

Рис. 2. Ядра ретикулярной формации (РФ) (по: Niuwenhuys еt. аl, 1978).

1-6 - медианная зона РФ: 1-4- ядра шва (1 - бледное, 2 - темное, 3 - большое, 4- мостовое), 5 - верхнее центральное, 6 - дорсальное ядро шва, 7-13 - медиальная зона РФ: 7 - ретикулярное парамедианное, 8 - гигантоклеточное, 9 - ретикулярное ядро покрышки моста, 10, 11 - каудальное (10) и оральное (11) ядра моста, 12 - дорсальное покрышечное ядро (Гуддена), 13 - клиновидное ядро, 14- I5-латеральная зона РФ: 14 - центральное ретикулярное ядро продолговатого мозга, 15 - латеральное ретикулярное ядро, 16, 17 - медиальное (16) и латеральное (17) парабрахиальные ядра, 18, 19 - компактная (18) и рассеянная (19) части педункуло-понтийного ядра.

Благодаря нисходящим влияниям ретикулярная формация оказывает тоническое влияние и на мотонейроны спинного мозга, что в свою очередь повышает тонус скелетной мускулатуры, совершенствует систему обратной афферентной связи. В результате любой двигательный акт совершается значительно эффективнее, осуществляет более точный контроль за движением, но чрезмерное возбуждение клеток ретикулярной формации может привести к дрожанию мышц.

В ядрах ретикулярной формации находятся центры сна и бодрствования, и стимуляция тех или иных центров приводит или к наступлению сна, или к пробуждению. На этом основано применение снотворных. В ретикулярной формации расположены нейроны, реагирующие на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов. В ней также расположены специальные нейроны, которые обеспечивают быструю реакцию на внезапные, неопределенные сигналы.

Ретикулярная формация тесно связана с корой больших полушарий, благодаря этому формируется функциональная связь между внешними отделами ЦНС и стволом головного мозга. Ретикулярная формация играет важную роль как в интеграции сенсорной информации, так и в контроле над деятельностью всех эффекторных нейронов (моторных и вегетативных). Она имеет также первостепенное значение для активации коры больших полушарий, для поддержания сознания.

Необходимо отметить, что кора полушарий большого мозга, и в свою очередь, посылает по корково-ретикулярным путям импульсы в ретикулярную формацию. Эти импульсы возникают в основном в коре лобной доли и проходят в составе пирамидных путей. Корково-ретикулярные связи оказывают либо тормозное, либо возбуждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного мозга, они осуществляют корректировку прохождения импульсов по эфферентным путям (отбор эфферентной информации).

Таким образом, между ретикулярной формацией и корой полушарий большого мозга имеется двусторонняя связь, которая обеспечивает саморегуляцию в деятельности нервной системы. От функционального состояния ретикулярной формации зависит тонус мускулатуры, работа внутренних органов, настроение, концентрация внимания, память и т. д. В целом ретикулярная формация создает и поддерживает условия для осуществления сложной рефлекторной деятельности с участием коры полушарий большого мозга.