Световая фаза фотосинтеза происходит в. Темновая и световая фаза фотосинтеза
Фотосинтез представляет собой совокупность процессов формирования световой энергии в энергию химических связей органических веществ с участием фотосинтетических красящих веществ.
Такой тип питания характерен для растений, прокариот и некоторых видов одноклеточных эукариот.
При природном синтезе углерод и вода во взаимодействии со светом преобразуются в глюкозу и свободный кислород:
6CO2 + 6H2O + световая энергия → C6H12O6 + 6O2
Современная физиология растений под понятием фотосинтеза понимает фотоавтотрофную функцию, которая является совокупностью процессов поглощения, превращения и применения квантов световой энергии в разных несамопроизвольных реакциях, включая преобразование углекислого газа в органику.
Фазы
Фотосинтез у растений происходит в листьях через хлоропласты - полуавтономные двухмембранные органеллы, относящиеся к классу пластид. С плоской формой листовых пластин обеспечивается качественное поглощение и полное использование световой энергии и углекислого газа. Вода, необходимая для природного синтеза, поступает от корней через водопроводящую ткань. Газообмен происходит с помощью диффузии через устьица и частично через кутикулу.
Хлоропласты заполнены бесцветной стромой и пронизаны ламеллами, которые при соединении друг с другом образуют тилакоиды. Именно в них и происходит фотосинтез. Цианобактерии сами собой представляют хлоропласты, поэтому аппарат для природного синтеза в них не выделен в отдельную органеллу.
Фотосинтез протекает при участии пигментов , которыми обычно выступают хлорофиллы. Некоторые организмы содержат другой пигмент - каротиноид или фикобилин. Прокариоты обладают пигментом бактериохлорофиллом, причем данные организмы не выделяют кислород по завершении природного синтеза.
Фотосинтез проходит две фазы - световую и темновую. Каждая из них характеризуется определенными реакциями и взаимодействующими веществами. Рассмотрим подробнее процесс фаз фотосинтеза.
Световая
Первая фаза фотосинтеза характеризуется образованием высокоэнергетических продуктов, которыми являются АТФ, клеточный источник энергии, и НАДФ, восстановитель. В конце стадии в качестве побочного продукта образуется кислород. Световая стадия происходит обязательно с солнечным светом.
Процесс фотосинтеза протекает в мембранах тилакоидов при участии белков-переносчиков электронов, АТФ-синтетазы и хлорофилла (или другого пигмента).
Функционирование электрохимических цепей, по которым происходит передача электронов и частично протонов водорода, образуется в сложных комплексах, формирующихся пигментами и ферментами.
Описание процесса световой фазы:
- При попадании солнечного света на листовые пластины растительных организмов происходит возбуждение электронов хлорофилла в структуре пластин;
- В активном состоянии частицы выходят из пигментной молекулы и попадают на внешнюю сторону тилакоида, заряженную отрицательно. Это происходит одновременно с окислением и последующим восстановлением молекул хлорофилла, которые отбирают очередные электроны у поступившей в листья воды;
- Затем происходит фотолиз воды с образованием ионов, которые отдают электроны и преобразуются в радикалы OH, способные участвовать в реакциях и в дальнейшем;
- Затем эти радикалы соединяются, образуя молекулы воды и свободный кислород, выходящий в атмосферу;
- Тилакоидная мембрана приобретает с одной стороны положительный заряд за счет иона водорода, а с другой - отрицательный за счет электронов;
- С достижением разницы в 200 мВ между сторонами мембраны протоны проходят через фермент АТФ-синтетазу, что приводит к превращению АДФ в АТФ (процесс фосфорилирования);
- С освободившимся из воды атомным водородом происходит восстановление НАДФ + в НАДФ·Н2;
Тогда как свободный кислород в процессе реакций выходит в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н2 участвуют в темновой фазе природного синтеза.
Темновая
Обязательный компонент для этой стадии - углекислый газ , который растения постоянно поглощают из внешней среды через устьица в листьях. Процессы темновой фазы проходят в строме хлоропласта. Поскольку на данном этапе не требуется много солнечной энергии и будет достаточно получившихся в ходе световой фазы АТФ и НАДФ·Н2, реакции в организмах могут протекать и днем, и ночью. Процессы на этой стадии происходят быстрее, чем на предыдущей.
Совокупность всех процессов, происходящих в темновой фазе, представлена в виде своеобразной цепочки последовательных преобразований углекислоты, поступившей из внешней среды:
- Первой реакцией в такой цепочке является фиксация углекислого газа. Наличие фермента РиБФ-карбоксилаза способствует быстрому и плавному протеканию реакции, в результате которой происходит образование шестиуглеродного соединения, распадающегося на 2 молекулы фосфоглицериновой кислоты;
- Затем происходит довольно сложный цикл, включающий еще определенное число реакций, по завершении которых фосфоглицериновая кислота преобразуется в природный сахар - глюкозу. Этот процесс называют циклом Кальвина;
Вместе с сахаром также происходит формирование жирных кислот, аминокислот, глицерина и нуклеотидов.
Суть фотосинтеза
Из таблицы сравнений световой и темновой фаз природного синтеза можно вкратце описать суть каждой из них. Световая фаза происходит в гранах хлоропласта с обязательным включением в реакции световой энергии. В реакциях задействованы такие компоненты как белки, переносящие электроны, АТФ-синтетаза и хлорофилл, которые при взаимодействии с водой образуют свободный кислород, АТФ и НАДФ·Н2. Для темновой фазы, происходящей в строме хлоропласта, солнечный свет не является обязательным. Получившиеся на прошлом этапе АТФ и НАДФ·Н2 при взаимодействии с углекислотой формируют природный сахар (глюкозу).
Как видно из вышеизложенного, фотосинтез предстает довольно сложным и многоступенчатым явлением, включающим множество реакций, в которых задействуются разные вещества. В итоге природного синтеза получается кислород, необходимый для дыхания живых организмов и защиты их от ультрафиолетовой радиации с помощью образования озонового слоя.
Фотосинтез – процесс довольно сложный и включает две фазы: световую, которая всегда происходит исключительно на свету, и темновую. Все процессы происходят внутри хлоропластов на особых маленьких органах - тилакоидах. В ходе световой фазы хлорофиллом поглощается квант света, в результате чего образуются молекулы АТФ и НАДФН. Вода при этом распадается, образуя ионы водорода и выделяя молекулу кислорода. Возникает вопрос, что это за непонятные загадочные вещества: АТФ и НАДН?
АТФ – это особые органические молекулы, которые имеются у всех живых организмов, их часто называют «энергетической» валютой. Именно эти молекулы содержат высокоэнергетические связи и являются источником энергии при любых органических синтезах и химических процессах в организме. Ну, а НАДФН – это собственно источник водорода, используется непосредственно при синтезе высокомолекулярных органических веществ - углеводов, который происходит во второй, темновой фазе фотосинтеза с использованием углекислого газа. Но давайте по порядку.
Cветовая фаза фотосинтеза
В хлоропластах содержится очень много молекул хлорофилла, и все они поглощают солнечный свет. Одновременно свет поглощается и другими пигментами, но они не умеют осуществлять фотосинтез. Сам процесс происходит лишь только в некоторых молекулах хлорофилла, которых совсем немного. Другие же молекулы хлорофилла, каротиноидов и других веществ образуют особые антенные, а также светособирающие комплексы (ССК). Они, как антенны, поглощают кванты света и передают возбуждение в особые реакционные центры или ловушки. Эти центры находятся в фотосистемах, которых у растений две: фотосистема II и фотосистема I. В них имеются особые молекулы хлорофилла: соответственно в фотосистеме II - P680, а в фотосистеме I - P700. Они поглощают свет именно такой длины волны(680 и 700 нм).
По схеме более понятно, как все выглядит и происходит во время световой фазы фотосинтеза.
На рисунке мы видим две фотосистемы с хлорофиллами Р680 и Р700. Также на рисунке показаны переносчики, по которым происходит транспорт электронов.
Итак: обе молекулы хлорофилла двух фотосистем поглощают квант света и возбуждаются. Электрон е- (на рисунке красный) у них переходит на более высокий энергетический уровень.
Возбужденные электроны обладает очень высокой энергией, они отрываются и поступают в особую цепь переносчиков, которая находится в мембранах тилакоидов – внутренних структур хлоропластов. По рисунку видно, что из фотосистемы II от хлорофилла Р680 электрон переходит к пластохинону, а из фотосистемы I от хлорофилла Р700 – к ферредоксину. В самих молекулах хлорофилла на месте электронов после их отрыва образуются синие дырки с положительным зарядом. Что делать?
Чтобы восполнить недостачу электрона молекула хлорофилла Р680 фотосистемы II принимает электроны от воды, при этом образуются ионы водорода. Кроме того, именно за счет распада воды образуется выделяющийся в атмосферу кислород. А молекула хлорофилла Р700, как видно из рисунка, восполняет недостачу электронов через систему переносчиков от фотосистемы II.
В общем, как бы ни было сложно, именно так протекает световая фаза фотосинтеза, ее главная суть заключается в переносе электронов. Также по рисунку можно заметить, что параллельно транспорту электронов происходит перемещение ионов водорода Н+ через мембрану, и они накапливаются внутри тилакоида. Так как их там становится очень много, они перемещаются наружу с помощью особого сопрягающего фактора, который на рисунке оранжевого цвета, изображен справа и похож на гриб.
В завершении мы видим конечный этап транспорта электрона, результатом которого является образование вышеупомянутого соединения НАДН. А за счет переноса ионов Н+ синтезируется энергетическая валюта – АТФ (на рисунке видно справа).
Итак, световая фаза фотосинтеза завершена, в атмосферу выделился кислород, образовались АТФ и НАДН. А что же дальше? Где обещанная органика? А дальше наступает темновая стадия, которая заключается, главным образом, в химических процессах.
Темновая фаза фотосинтеза
Для темновой фазы фотосинтеза обязательным компонентом является углекислый газ – СО2. Поэтому растение должно постоянно его поглощать из атмосферы. Для этой цели на поверхности листа имеются специальные структуры – устьица. Когда они открываются, СО2 поступает именно внутрь листа, растворяется в воде и вступает в реакцию световой фазы фотосинтеза.
В ходе световой фазы у большинства растений СО2 связывается с пятиуглеродным органическим соединением (которое представляет собой цепочку из пяти молекул углерода), в результате чего образуются две молекулы трехуглеродного соединения (3-фосфоглицериновая кислота). Т.к. первичным результатом являются именно эти трехуглеродные соединения, растения с таким типом фотосинтеза получили название С3-растений.
Дальнейший синтез, происходящий в хлоропластах, довольно сложен. В конечном итоге образуется шестиуглеродное соединение, из которого потом могут синтезироваться глюкоза, сахароза или крахмал. Именно в виде этих органических веществ растение накапливает энергию. Только небольшая их часть остается в листе и используется для его нужд. Остальные же углеводы путешествуют по всему растению и поступают именно туда, где больше всего нужна энергия, например, в точки роста.
Основные понятия и ключевые термины: фотосинтез. Хлорофилл. Световая фаза. Темновая фаза.
Вспомните! Что такое пластический обмен?
Подумайте!
Зелёный цвет довольно часто упоминается в стихах поэтов. Так, у Богдана-Игоря Анто-нича есть строки: «...поэзии кипучей и мудрой, как зелень», «...метель зелени, пожар зелени»,
«...растительных рек возвышается зелёное наводнение». Зелёный цвет - это цвет обновления, символ молодости, спокойствия, цвет природы.
А почему растения зелёные?
Каковы условия фотосинтеза?
Фотосинтез (от греч. фото - свет, синтезис - сочетание) - чрезвычайно сложная совокупность процессов пластического обмена. Учёные выделяют три типа фотосинтеза: кислородный (с выделением молекулярного кислорода у растений и цианобактерий), безкислородный (при участии бактериохлорофилла в анаэробных условиях без выделения кислорода у фотобактерий) и бесхлорофиловый (при участии бактери-ородопсинов у архей). На глубине 2,4 км обнаружены зелёные серобактерии GSB1, которые вместо солнечного света используют слабые лучи чёрных курильщиков. Но, как писал К. Свенсон в монографии, посвящённой клеткам: «Первичным источником энергии для живой природы является энергия видимого света».
Наиболее распространённым в живой природе является кислородный фотосинтез, для которого необходимы энергия света, углекислый газ, вода, ферменты и хлорофилл. Свет для фотосинтеза поглощается хлорофиллом, вода доставляется в клетки сквозь поры клеточной стенки, углекислый газ поступает в клетки путём диффузии.
Основными фотосинтезирующими пигментами являются хлорофиллы. Хлорофилы (от греч. хлорос - зелёный и филон - листок) -зелёные пигменты растений, при участии которых происходит фотосинтез. Зелёный цвет хлорофилла - это приспособление для поглощения синих лучей и частично красных. А зелёные лучи отражаются от тела растений, попадают на сетчатку глаза человека, раздражают колбочки и вызывают цветные зрительные ощущения. Вот почему растения зелёные!
Кроме хлорофиллов у растений есть вспомогательные каротиноиды, у цианобактерий и красных водорослей - фикобилины. Зелёные
и пурпурные бактерии содержат бактериохлорофиллы, поглощающие синие, фиолетовые и даже инфракрасные лучи.
Фотосинтез происходит у высших растений, водорослей, цианобактерий, некоторых архей, то есть у организмов, известных как фото-автотрофы. Фотосинтез у растений осуществляется в хлоропластах, у цианобактерий и фотобактерий - на внутренних впячиваниях мембран с фотопигментами.
Итак, ФОТОСИНТЕЗ - процесс образования органических соединений из неорганических с использованием световой энергии и при участии фотосинтезирующих пигментов.
Каковы особенности световой и темновой фаз фотосинтеза?
В процессе фотосинтеза выделяют две стадии - световую и темно-вую фазы (ил. 49).
Световая фаза фотосинтеза происходит в гранах хлоропластов с участием света. Эта стадия начинается с момента поглощения квантов света молекулой хлорофилла. При этом электроны атома магния в молекуле хлорофилла переходят на более высокий энергетический уровень, накапливая потенциальную энергию. Значительная часть возбуждённых электронов передаёт её другим химическим соединениям для образования АТФ и восстановления НАДФ (никотинамид-адениндинуклеотидфосфат). Это соединение с таким длинным названием является универсальным биологическим переносчиком водорода в клетке. Под действием света происходит процесс разложения воды - фотолиз. При этом образуются электроны (е“), протоны (Н+) и как побочный продукт молекулярный кислород. Протоны водорода Н+, присоединяя электроны с высоким энергетическим уровнем, превращаются в атомарный водород, используемый для восстановления НАДФ+ до НАДФ. Н. Таким образом, основными процессами световой фазы являются: 1) фотолиз воды (расщепление воды под действием света с образованием кислорода); 2) восстановление НАДФ (присоединение к НАДФ атома водорода); 3) фотофосфорилирование (образование АТФ из АДФ).
Итак, светловая фаза - совокупность процессов, обеспечивающих образование молекулярного кислорода, атомарного водорода и АТФ за счёт световой энергии.
Темновая фаза фотосинтеза происходит в строме хлоропластов. Её процессы не зависят от света и могут протекать как на свету, так и в темноте, в зависимости от потребностей клетки в глюкозе. Основой темновой фазы являются циклические реакции под названием цикла фиксации углекислого газа, или цикла Кальвина. Этот процесс впервые изучил американский биохимик Мелвин Кальвин (1911 - 1997), лауреат Нобелевской премии по химии (1961). В темновой фазе из углекислого газа, водорода от НАДФ и энергии АТФ синтезируется глюкоза. Реакции фиксации СО 2 катализирует рибулозобисфосфаткар-боксилаза (Rubisco) - самый распространенный фермент на Земле.
Итак, темновая фаза - совокупность циклических реакций, которые благодаря химической энергии АТФ обеспечивают образование глюкозы с использованием углекислого газа, являющегося источником углерода, и воды - источника водорода.
В чём заключается планетарная роль фотосинтеза?
Значение фотосинтеза для биосферы трудно переоценить. Именно благодаря этому процессу световая энергия Солнца превращается фото-автотрофами в химическую энергию углеводов, которые в общем дают первичное органическое вещество. С него начинаются цепи питания, по которым энергия передаётся гетеротрофным организмам. Растения служат кормом травоядным животным, которые получают за счёт этого необходимые питательные вещества. Затем травоядные животные становятся пищей для хищников, им также необходима энергия, без которой жизнь невозможна.
Только незначительная часть энергии Солнца улавливается растениями и используется для фотосинтеза. Энергия Солнца в основном идёт на испарение и поддержание температурного режима земной поверхности. Итак, только около 40 - 50% энергии Солнца проникает в биосферу, и только 1 - 2% солнечной энергии превращается в синтезированное органическое вещество.
Зелёные растения и цианобактерии влияют на газовый состав атмосферы. Весь кислород современной атмосферы является продуктом фотосинтеза. Формирование атмосферы полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление аэробного дыхания. В дальнейшем в процессе эволюции, после образования озонового слоя, живые организмы осуществили выход на сушу. Кроме того, фотосинтез препятствует накоплению СО 2 , защищает планету от перегревания.
Итак, фотосинтез имеет планетарное значение, обеспечивая существование живой природы планеты Земля.
ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ Задание на сопоставление
С помощью таблицы сравните фотосинтез с аэробным дыханием и сделайте вывод о взаимосвязи пластического и энергетического обмена.
СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФОТОСИНТЕЗА И АЭРОБНОГО ДЫХАНИЯ
Задание на применение знаний
Распознайте и назовите уровни организации процесса фотосинтеза у растений. Назовите приспособления растительного организма к фотосинтезу на разных уровнях его организации.
ОТНОШЕНИЕ Биология + Литература
К. А. Тимирязев (1843 - 1920), один из наиболее известных исследователей фотосинтеза, написал: «Микроскопическое зелёное зерно хлорофилла является фокусом, точкой в мировом пространстве, в которую с одного конца притекает энергия Солнца, а с другого берут начало все проявления жизни на Земле. Оно настоящий Прометей, похитивший огонь с неба. Похищенный им луч солнца горит и в мерцающей бездне, и в ослепительной искре электричества. Луч солнца приводит в движение и маховик гигантской паровой машины, и кисть художника, и перо поэта». Примените свои знания и докажите утверждение о том, что луч Солнца приводит в движение перо поэта.
Задания для самоконтроля |
|
1. Что такое фотосинтез? 2. Что такое хлорофилл? 3. Что такое световая фаза фотосинтеза? 4. Что такое темновая фаза фотосинтеза? 5. Что такое первичное органическое вещество? 6. Как фотосинтез определяет аэробное дыхание организмов? |
|
7. Каковы условия фотосинтеза? 8. Каковы особенности световой и темновой фаз фотосинтеза? 9. В чём заключается планетарная роль фотосинтеза? |
|
10. В чём сходство и различие фотосинтеза и аэробного дыхания? |
Это материал учебника
Тема 3 Этапы фотосинтеза
Раздел 3 Фотосинтез
1.Световая фаза фотосинтеза
2.Фотосинтетическое фосфорилирование
3.Пути фиксации СО 2 при фотосинтезе
4.Фотодыхание
Сущность световой фазы фотосинтеза состоит в поглощении лучистой энергии и ее трансформации в ассимиляционную силу (АТФ и НАДФ-Н), необходимую для восстановления углерода в темновых реакциях. Сложность процессов преобразования световой энергии в химическую требует их строгой мембранной организации. Световая фаза фотосинтеза происходит в гранах хлоропласта.
Таким образом, фотосинтетическая мембрана осуществляет очень важную реакцию: она превращает энергию поглощенных квантов света в окислительно-восстановительный потенциал НАДФ-Н и в потенциал реакции переноса фосфорильной группы в молекуле АТФ При этом происходит преобразование энергии из очень короткоживущей ее формы в форму достаточно долгоживущую. Стабилизированная энергия может быть позже использована в биохимических реакциях растительной клетки, в том числе и в реакциях, приводящих к восстановлению углекислоты.
Пять основных полипептидных комплексов встроены во внутренние мембраны хлоропластов : комплекс фотосистемы I (ФС I), комплекс фотосистемы II (ФСII), светособирающий комплекс II (ССКII), цитохромный b 6 f-комплекс и АТФ-синтаза (CF 0 – CF 1 -комплекс). Комплексы ФСI, ФСII и ССКII содержат пигменты (хлорофиллы, каротиноиды), большинство которых функционируют как пигменты-антенны, собирающие энергию для пигментов реакционных центров ФСI и ФСII. Комплексы ФСI и ФСII, а также цитохромный b 6 f -комплекс имеют в своем составе редокс-кофакторы и участвуют в фотосинтетическом транспорте электронов. Белки этих комплексов отличаются высоким содержанием гидрофобных аминокислот, что обеспечивает их встраивание в мембрану. АТФ-синтаза (CF 0 – CF 1 -комплекс) осуществляет синтез АТФ. Кроме крупных полипептидных комплексов в мембранах тилакоидов имеются небольшие белковые компоненты - пластоцианин, ферредоксин и ферредоксин-НАДФ-оксидоредуктаза, расположенные на поверхности мембран. Они входят в электрон-транспортную систему фотосинтеза.
В световом цикле фотосинтеза происходят следующие процессы: 1) фотовозбуждение молекул фотосинтетических пигментов; 2) миграция энергии с антенны на реакционный центр; 3) фотоокисление молекулы воды и выделение кислорода; 4) фотовосстановление НАДФ до НАДФ-Н; 5) фотосинтетическое фосфорилирование, образование АТФ.
Пигменты хлоропластов объединены в функциональные комплексы - пигментные системы, в которых реакционный центр - хлорофилл а, осуществляющий фотосенсибилизацию, связан процессами переноса энергии с антенной, состоящей из светособирающих пигментов. Современная схема фотосинтеза высших растений включает две фотохимические реакции, осуществляемые с участием двух различных фотосистем. Предположение об их существовании было высказано Р. Эмерсоном в 1957 г. на основании обнаруженного им эффекта усиления действия длинноволнового красного света (700 нм) совместным освещением более коротковолновыми лучами (650 нм). Впоследствии было установлено, что фотосистема II поглощает более коротковолновые лучи по сравнению с ФСI. Фотосинтез идет эффективно только при их совместном функционировании, что объясняет эффект усиления Эмерсона.
В состав ФСI, в качестве реакционного центра входит димер хлорофилла а с максимумом поглощения света 700 нм (Р 700), а также хлорофиллы а 675-695 , играющие роль антенного компонента. Первичным акцептором электронов в этой системе является мономерная форма хлорофилла а 695 , вторичными акцепторами - железосерные белки (-FeS). Комплекс ФСI под действием света восстанавливает железосодержащий белок - ферредоксин (Фд) и окисляет медьсодержащий белок - пластоцианин (Пц).
ФСII включает реакционный центр, содержащий хлорофилл а (Р 680) и антенные пигменты - хлорофиллы а 670-683 . Первичным акцептором электронов является феофитин (Фф), передающий электроны на пластохинон. В состав ФСII входит также белковый комплекс S-системы, окисляющий воду, и переносчик электронов Z. Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и магния. ФСII восстанавливает пластохинон (PQ) и окисляет воду с выделением О 2 и протонов.
Связующим звеном между ФСII и ФСI служат фонд пластохинонов, белковый цитохромный комплекс b 6 f и пластоцианин.
В хлоропластах растений на каждый реакционный центр приходится примерно 300 молекул пигментов, которые входят в состав антенных или светособирающих комплексов. Из ламелл хлоропластов выделен светособирающий белковый комплекс, содержащий хлорофиллы а и b и каротиноиды (ССК), тесно связанный с ФСП, и антенные комплексы, непосредственно входящие в состав ФСI и ФСII (фокусирующие антенные компоненты фотосистем). Половина белка тилакоидов и около 60 % хлорофилла локализованы в ССК. В каждом ССК содержится от 120 до 240 молекул хлорофилла.
Антенный белковый комплекс ФС1 содержит 110 молекул хлорофиллов a 680-695 на один Р 700 , из них 60 молекул - компоненты антенного комплекса, который можно рассматривать как ССК ФСI. Антенный комплекс ФСI также содержит b-каротин.
Антенный белковый комплекс ФСII содержит 40 молекул хлорофиллов а с максимумом поглощения 670-683 нм на один Р 680 и b-каротин.
Хромопротеины антенных комплексов не обладают фотохимической активностью. Их роль состоит в поглощении и передаче энергии квантов на небольшое количество молекул реакционных центров Р 700 и Р 680 , каждая из которых связана с цепью транспорта электронов и осуществляет фотохимическую реакцию. Организация электронно-транспортных цепей (ЭТЦ) при всех молекулах хлорофилла нерациональна, так как даже на прямом солнечном свету на молекулу пигмента кванты света попадают не чаще одного раза за 0,1 с.
Физические механизмы процессов поглощения, запасания и миграции энергии молекулами хлорофилла достаточно хорошо изучены. Поглощение фотона (hν) обусловлено переходом системы в различные энергетические состояния. В молекуле в отличие от атома возможны электронные, колебательные и вращательные движения, и общая энергия молекулы равна сумме этих видов энергий. Основной показатель энергии поглощающей системы - уровень ее электронной энергии, определяется энергией внешних электронов на орбите. Согласно принципу Паули, на внешней орбите находятся два электрона с противоположно направленными спинами, в результате чего образуется устойчивая система спаренных электронов. Поглощение энергии света сопровождается переходом одного из электронов на более высокую орбиту с запасанием поглощенной энергии в виде энергии электронного возбуждения. Важнейшая характеристика поглощающих систем - избирательность поглощения, определяемая электронной конфигурацией молекулы. В сложной органической молекуле есть определенный набор свободных орбит, на которые возможен переход электрона при поглощении квантов света. Согласно «правилу частот» Бора, частота поглощаемого или испускаемого излучения v должна строго соответствовать разности энергий между уровнями:
ν = (E 2 – E 1)/h,
где h - постоянная Планка.
Каждый электронный переход соответствует определенной полосе поглощения. Таким образом, электронная структура молекулы определяет характер электронно-колебательных спектров.
Запасание поглощенной энергии связано с возникновением электронно-возбужденных состояний пигментов. Физические закономерности возбужденных состояний Мg-порфиринов могут быть рассмотрены на основе анализа схемы электронных переходов этих пигментов (рисунок).
Известно два основных типа возбужденных состояний - синглетные и триплетные. Они отличаются по энергии и состоянию спина электрона. В синглетном возбужденном состоянии спины электронов на основном и возбужденном уровнях остаются антипараллельными, при переходе в триплетное состояние происходит поворот спина возбужденного электрона с образованием бирадикальной системы. При поглощении фотона молекула хлорофилла переходит из основного (S 0) в одно из возбужденных синглетных состояний – S 1 или S 2 , что сопровождается переходом электрона на возбужденный уровень с более высокой энергией. Возбужденное состояние S 2 очень нестабильно. Электрон быстро (в течение 10 -12 с) теряет часть энергии в виде тепла и опускается на нижний колебательный уровень S 1 , где может находиться в течение 10 -9 с. В состоянии S 1 может произойти обращение спина электрона и переход в триплетное состояние Т 1 , энергия которого ниже S 1 .
Возможно несколько путей дезактивации возбужденных состояний:
· излучение фотона с переходом системы в основное состояние (флуоресценция или фосфоресценция);
· перенос энергии на другую молекулу;
· использование энергии возбуждения в фотохимической реакции.
Миграция энергии между молекулами пигментов может осуществляться по следующим механизмам. Индуктивно-резонансный механизм (механизм Фёрстера) возможен при условии, когда переход электрона оптически разрешен и обмен энергией осуществляется по экситонному механизму. Понятие «экситон» означает электронно-возбужденное состояние молекулы, где возбужденный электрон остается связанным с молекулой пигмента и разделения зарядов не происходит. Перенос энергии от возбужденной молекулы пигмента к другой молекуле осуществляется путем безызлучательного переноса энергии возбуждения. Электрон в возбужденном состоянии представляет собой осциллирующий диполь. Образующееся при этом переменное электрическое поле может вызвать аналогичные колебания электрона в другой молекуле пигмента при выполнении условий резонанса (равенство энергии между основным и возбужденным уровнями) и условий индукции, определяющих достаточно сильное взаимодействие между молекулами (расстояние не более 10 нм).
Обменно-резонансный механизм миграции энергии Теренина-Декстера имеет место в том случае, когда переход оптически запрещен и диполь при возбуждении пигмента не образуется. Для его осуществления необходим тесный контакт молекул (около 1 нм) с перекрыванием внешних орбиталей. В этих условиях возможен обмен электронами, находящимися как на синглетных, так и на триплетных уровнях.
В фотохимии имеется понятие о квантовом расходе процесса. Применительно к фотосинтезу этот показатель эффективности превращения световой энергии в химическую энергию показывает, сколько квантов света поглощено для того, чтобы выделилась одна молекула О 2 . Следует иметь в виду, что каждая молекула фотоактивного вещества одновременно поглощает только один квант света. Этой энергии достаточно, чтобы вызвать определенные изменения в молекуле фотоактивного вещества.
Величина, обратная квантовому расходу, носит название квантового выхода : количество выделенных молекул кислорода или поглощенных молекул углекислоты, приходящееся на один квант света. Этот показатель меньше единицы. Так, если на усвоение одной молекулы СО 2 расходуется 8 квантов света, то квантовый выход составляет 0,125.
Структура электрон-транспортной цепи фотосинтеза и характеристика ее компонентов. Электрон-транспортная цепь фотосинтеза включает довольно большое число компонентов, расположенных в мембранных структурах хлоропластов. Практически все компоненты, кроме хинонов, являются белками, содержащими функциональные группы, способные к обратимым окислительно-восстановительным изменениям, и выполняющие функции переносчиков электронов или электронов совместно с протонами. Ряд переносчиков ЭТЦ включают металлы (железо, медь, марганец). В качестве важнейших компонентов переноса электронов в фотосинтезе можно отметить следующие группы соединений: цитохромы, хиноны, пиридиннуклеотиды, флавопротеины, а также железопротеины, медьпротеины и марганецпротеины. Местоположение названных групп в ЭТЦ определяется в первую очередь величиной их окислительно-восстановительного потенциала.
Представления о фотосинтезе, в ходе которого выделяется кислород, формировалось под влиянием Z-схемы электронного транспорта Р. Хилла и Ф. Бенделла. Эта схема была представлена на основе измерения окислительно-восстановительных потенциалов цитохромов в хлоропластах. Электрон-транспортная цепь является местом превращения физической энергии электрона в химическую энергию связей и включает ФС I и ФС II. Z-схема исходит из последовательного функционирования и объединения ФСII с ФСI.
Р 700 является первичным донором электронов, является хлорофиллом (по некоторым данным – димером хлорофилла а), передает электрон на промежуточный акцептор и может быть окислен фотохимическим путем. А 0 – промежуточный акцептор электронов – является димером хлорофилла а.
Вторичными акцепторами электронов являются связанные железосерные центры А и В. Элементом структуры железосерных белков является решетка из взаимосвязанных атомов железа и серы, которую называют железосерным кластером.
Ферредоксин, растворимый в стромальной фазе хлоропласта железо-белок, находящийся снаружи мембраны, осуществляет перенос электронов от реакционного центра ФСI к НАДФ в результате образуется НАДФ-Н, необходимый для фиксации СО 2 . Все растворимые ферредоксины фотосинтезирующих организмов, выделяющих кислород (включая цианобактерии), относятся к типу 2Fe-2S.
Компонентом, переносящим электроны, является также цитохром f, связанный с мембраной. Акцептором электронов для связанного с мембраной цитохрома f и непосредственным донором для хлорофилл-белкового комплекса реакционного центра является медьсодержащий белок, который назван «распределительным переносчиком», - пластоцианин.
Хлоропласты также содержат цитохромы b 6 , и b 559 . Цитохром b 6 , являющийся полипептидом с молекулярной массой 18 кДа, участвует в циклическом переносе электрона.
Комплекс b 6 /f - это интегральный мембранный комплекс полипептидов, содержащий цитохромы типа b и f. Комплекс цитохромов b 6 /f катализирует транспорт электронов между двумя фотосистемами.
Комплекс цитохромов b 6 /f восстанавливает небольшой пул водорастворимого металлопротеина - пластоцианин (Пц), который служит для передачи восстановительных эквивалентов на комплекс ФС I. Пластоцианин - небольшой по размеру гидрофобный металлопротеин, включающий атомы меди.
Участниками первичных реакций в реакционном центре ФС II является первичный донор электронов Р 680 , промежуточный акцептор феофитин и два пластохинона (обычно обозначаемые Q и В), расположенные близко к Fe 2+ . Первичным донором электронов является одна из форм хлорофилла а, получившая название Р 680 , поскольку значительное изменение поглощения света наблюдалось при 680 им.
Первичным акцептором электронов в ФС II является пластохинон. Предполагают, что Q является железо-хиноновым комплексом. Вторичным акцептором электронов в ФС II является также пластохинон, обозначаемый В, и функционирующий последовательно с Q. Система пластохинон/пластохинон переносит одновременно с двумя электронами еще два протона и в связи с этим является двухэлектронной редокс-системой. По мере того, как два электрона передаются по ЭТЦ через систему пластохинон/пластохинон, два протона переносятся через мембрану тилакоида. Считают, что градиент концентрации протонов, возникающий при этом, и является движущей силой процесса синтеза АТФ. Следствием этого является повышение концентрации протонов внутри тилакоидов и возникновение значительного градиента рН между внешней и внутренней стороной тилакоидной мембраны: из внутренней стороны среда является более кислой, чем из внешней.
2. Фотосинтетическое фосфорилирование
Донором электронов для ФС-2 служит вода. Молекулы воды, отдавая электроны, распадаются на свободный гидроксил ОН И протон Н + . Свободные гидроксильные радикалы, реагируя друг с другом, дают Н 2 О и О 2 . Предполагается, что при фотоокислении воды принимают участие ионы марганца и хлора в качестве кофакторов.
В процессе фотолиза воды проявляется суть фотохимической работы, осуществляемой при фотосинтезе. Но окисление воды происходит при условии, что выбитый из молекулы П 680 электрон передается акцептору и далее в электрон-транспортную цепь (ЭТЦ). В ЭТЦ фотосистемы-2 переносчиками электронов служат пластохинон, цитохромы, пластоцианин (белок, содержащий медь), ФАД, НАДФ и др.
Выбитый из молекулы П 700 электрон захватывается белком, содержащим железо и серу, и передается на ферредоксин. В дальнейшем путь этого электрона может быть двояким. Один из этих путей состоит из поочередного переноса электрона от ферредоксина через ряд переносчиков снова к П 700 . Затем квант света выбивает следующий электрон из молекулы П 700 . Этот электрон доходит до ферредоксина и снова возвращается к молекуле хлорофилла. Явно прослеживается цикличность процесса. При переносе электрона от ферредоксина энергия электронного возбуждения идет на образование АТФ из АДФ и Н з Р0 4 . Этот вид фотофосфорилирования назван Р. Арноном циклическим . Циклическое фотофосфорилирование теоретически может протекать и при закрытых устьицах, ибо для него обмен с атмосферой необязателен.
Нециклическое фотофосфорилирование протекает с участием обеих фотосистем. В этом случае выбитые из П 700 электроны и протон Н + доходит до ферредоксина и переносятся через ряд переносчиков (ФАД и др.) на НАДФ с образованием восстановленного НАДФ·Н 2 . Последний, как сильный восстановитель, используется в темновых реакциях фотосинтеза. Одновременно молекула хлорофилла П 680 , поглотив квант света, также переходит в возбужденное состояние, отдавая один электрон. Пройдя через ряд переносчиков, электрон восполняет электронную недостаточность в молекуле П 700 . Электронная же «дырка» хлорофилла П 680 восполняется за счет электрона от иона ОН - - одного из продуктов фотолиза воды. Энергия электрона, выбитого квантом света из П 680 , при переходе через электрон-транспортную цепь к фотосистеме 1 идет на осуществление фотофосфорилирования. При нециклическом транспорте электронов, как видно из схемы, происходит фотолиз воды и выделение свободного кислорода.
Перенос электронов является основой рассмотренного механизма фотофосфорилирования. Английский биохимик П. Митчелл выдвинул теорию фотофосфорилирования, получившую название хемиосмотической теории. ЭТЦ хлоропластов, как известно, расположена в мембране тилакоида. Один из переносчиков электронов в ЭТЦ (пластохинон), по гипотезе П. Митчелла, переносит не только электроны, но и протоны (Н +), перемещая их через мембрану тилакоида в направлении снаружи внутрь. Внутри мембраны тилакоида с накоплением протонов среда подкисляется и в связи с этим возникает градиент рН: наружная сторона становится менее кислой, чем внутренняя. Этот градиент повышается также благодаря поступлению протонов - продуктов фотолиза воды.
Разность рН между наружной стороной мембраны и внутренней создает значительный источник энергии. С помощью этой энергии протоны по особым канальцам в специальных грибовидных выростах на наружной стороне мембраны тилакоида выбрасываются наружу. В указанных каналах находится фактор сопряжения (особый белок), который способен принимать участие в фотофосфорилировании. Предполагается, что таким белком является фермент АТФаза, катализирующий реакцию распада АТФ, но при наличии энергии перетекающих сквозь мембрану протонов - и ее синтез. Пока существует градиент рН и, следовательно, пока происходит перемещение электронов по цепи переносчиков в фотосистемах, будет происходить и синтез АТФ. Подсчитано, что на каждые два электрона, прошедшие через ЭТЦ внутри тилакоида, накапливается четыре протона, а на каждые три протона, выброшенные с участием фактора сопряжения из мембраны наружу, синтезируется одна молекула АТФ.
Таким образом, в результате световой фазы за счет энергии света образуются АТФ и НАДФН 2 , используемые в темновой фазе, а продукт фотолиза воды О 2 выделяется в атмосферу. Суммарное уравнение световой фазы фотосинтеза может быть выражено так:
2Н 2 О + 2НАДФ + 2 АДФ + 2 Н 3 РО 4 → 2 НАДФН 2 + 2 АТФ + О 2
Фотосинтез — уникальная система процессов создания с помощью хлоро-филла и энергии света органических веществ из неорганических и выделения кислорода в атмосферу, реализуемая в огромных масштабах на суше и в воде.
Все процессы темновой фазы фотосинтеза идут без непосредственного потребления света, но в них большую роль играют высокоэнергетические ве-щества (АТФ и НАДФ.Н), образующиеся с участием энергии света, во время световой фазы фотосинтеза. В процессе темновой фазы энергия макроэнергетических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических соединений молекул углеводов. Это значит, что энергия солнечного света как бы консервируется в химических связях между атомами органических ве-ществ, что имеет огромное значение в энергетике биосферы и конкретно для жизнедеятельности всего живого населения нашей планеты.
Фотосинтез происходит в хлоропластах клетки и представляет собой синтез углеводов в хлорофиллоносных клетках, идущий с потреблением энергии сол-нечного света. Различают световую и темповую фазы фотосинтеза. Световая фаза при непосредственном потреблении квантов света обеспечивает про-цесс синтеза необходимой энергией в виде НАДН и АТФ. Темновая фаза — без участия света, но путем многочисленного ряда химических реакций (цикл Кальвина) обеспечивает образование углеводов, главным образом глюкозы. Значение фотосинтеза в биосфере огромно.
На этой странице материал по темам:
Как происходит фотосинтез кратко
Фотосинтез:химизм, световая и темновая фазы
Смотреть краткий доклад про открытие фотосинтеза
Процесс фотосинтеза кратко
Тесты на световую и темновую фазу фотосинтеза
Вопросы по этому материалу: