Строение стенок дыхательных путей. Бронхиолы - системы организма (гистология) Бронхиолы и альвеолы

В нашей сегодняшней статье:

Легкие человека. Работа легких.

Испокон веков в сознании людей тесно переплелись представления о жизни и дыхании.

На вопрос: "Подчиняется ли дыхание нашей воле?" - большинство людей ответит: "Да, подчиняется". Но такой ответ не совсем точен. Мы можем задержать дыхание всего лишь на несколько минут, не больше. Чередование вдохов и выдохов подчиняется особым, не подвластным нашей воле закономерностям, и останавливать дыхание можно лишь в ограниченных пределах.

Каков же механизм дыхания? Легкие благодаря эластичности своей ткани способны сжиматься и разжиматься. Плотно прилегая к внутренней поверхности грудной клетки, в которой благодаря работе мышц и диафрагмы давление ниже атмосферного, они пассивно следуют за ее движениями. Грудная клетка расширяется, объем легких увеличивается, внутрь их устремляется атмосферный воздух - так происходит вдох. С уменьшением объема грудной клетки и соответственно легких воздух из них выдавливается в окружающую среду - так происходит выдох.

Движения грудной клетки обусловлены согласованными сокращениями и расслаблениями межреберных мышц и грудобрюшной преграды - диафрагмы, отделяющей грудную полость от брюшной. В тот момент, когда все эти мышцы одновременно сокращаются, ребра (1 на рисунке), подвижно соединенные с позвоночником, принимают более горизонтальное положение, а диафрагма, натягиваясь, становится почти плоской (2) - происходит увеличение объема грудной клетки. Затем с расслаблением мышц ребра наклоняются (3), а диафрагма поднимается (4) и объем грудной клетки уменьшается. Таким образом, мы не расширяем грудную клетку с помощью вдоха, а, наоборот, способны произвести вдох благодаря расширению грудной клетки.

Ритмичные сокращения и расслабления мышц, изменяющих объем грудной клетки, регулируются центральной нервной системой. К межреберным мышцам подходят нервные окончания от грудной части спинного мозга (5), а к диафрагме - из его шейного отдела. Деятельность спинного мозга в свою очередь всецело подчиняется импульсам, которые поступают из головного мозга. В нем находится область, получившая название дыхательного центра (6).

Дыхательный центр способен к автоматической беспрерывной деятельности, благодаря которой поддерживается известная ритмичность в увеличении и уменьшении объема легких. Клетки дыхательного центра определяют количество углекислоты, которая поступает в мозг вместе с кровью. Как только процентное содержание углекислоты превышает норму, дыхательный центр выдает сигнал. Он распространяется по спинному мозгу и нервам, несущим сигналы к мышцам грудной клетки. В результате дыхание углубляется и учащается, организм, получает кислород из атмосферного воздуха, увеличивает выделение углекислоты.

Перед тем как попасть в легкие, вдыхаемый воздух проходит через носоглотку, трахею и бронхи (7). Здесь он увлажняется и согревается; часть веществ, загрязняющих воздух, оседает на слизистых оболочках носоглотки, трахеи, бронхов и затем удаляется оттуда вместе с мокротой во время кашля и чихания.

Бронхиолы и альвеолы.

Каждый бронх (а их всего два), войдя в легкое, делится на все более и более мелкие бронхиолы (8). Диаметр их равен нескольким миллиметрам. На конце таких бронхиол подобно кисти винограда располагаются мельчайшие пузырьки - альвеолы (9). Размер альвеол колеблется от 0,2 до 0,3 миллиметра. Но их очень много, около 350 миллионов, и общая площадь внутренней поверхности всех альвеол равняется 100-120м2, то есть приблизительно в 50 раз больше поверхности нашего тела.

Стенки альвеол образует всего лишь один слой особых клеток, к которым прилегают многочисленные кровеносные капилляры (10). Именно здесь, в месте соприкосновения альвеол с мельчайшими кровеносными сосудами, и производится обмен газами между атмосферным воздухом и кровью.

Но неправильно было бы представлять дело так, что во время вдоха все альвеолы целиком заполняются атмосферным воздухом, а во время выдоха полностью освобождаются от углекислого газа. Состав воздуха, находящегося в альвеолах, в процессе дыхания меняется незначительно. После вдоха объем кислорода в альвеолярном воздухе увеличивается лишь на 0,6 процента, а количество углекислоты после выдоха уменьшается на те же 0,6 процента.

Следовательно, альвеолярный воздух выполняет своеобразную буферную роль, благодаря чему кровь сама непосредственно не контактирует с вдыхаемым воздухом.

Находясь в состоянии покоя, человек в минуту делает в среднем 16-18 вдохов и выдохов. За это время через легкие проходит около 8 литров воздуха. Во время возрастания физической нагрузки это количество может возрасти до 100 литров в минуту. Человек может жить и о том случае, если дыхательная поверхность его легких будет намного уменьшена.

Большой запас возможностей легких позволяет удалять значительные области легочной ткани, когда она поражена, скажем, туберкулезным процессом или злокачественной опухолью.

Когда вдыхаемый воздух загрязнен, процесс газообмена в легких затрудняется. Если же долгое время дышать таким воздухом, могут возникнуть заболевания легких и дыхательных путей. Поэтому необходимо регулярно проветривать помещения, не следует курить, особенно там, где люди работают или отдыхают. Свободное время полезно проводить в скверах, парках, за городом - там, где много свежего, чистого, оздоровляющего воздуха.

Основу стенки крупных бронхов, например, долевых и сегментарных составляют хрящевые кольца – это плотная основа не позволяет стенке сокращаться и поддерживает просвет бронхов всегда открытым, что обеспечивает свободное движение воздуха и при вдохе и при выдохе. По мере уменьшения диаметра бронха количество хрящевой ткани уменьшается, а появляется гладкая мышечная ткань. В мелких бронхах уже больше мышечной ткани, в конечных бронхиол хрящевая ткань полностью отсутствует и основу их стенки составляет гладкая мышечная ткань, поэтому на уровне бронхиол возможен спазм, что бывает при приступе бронхиальной астмы. В респираторных бронхах, в альвеолярных ходах, мешочках стенка образована одним слоем плоских эпителиальных клеток. Стенка альвеол образована также слоем плоского эпителия, клетки которых называются пневмоциты.

Трахея

Правый главный бронх левый главный бронх

Долевые бронхи 2 порядка.

Сегментарные бронхи 3 порядка.

Дольковые бронхи 23 порядка.

Конечные бронхиолы.

Респираторные бронхиолы.

Альвеолярные ходы.

Альвеолярные мешочки.

Альвеолы.

Строение легких.

Легкие представляют собой парные паренхиматозные органы, расположенные в грудной полости. Они имеют конусообразную форму. На легком выделяют верхушку (над ключицей на 1,5-2 см.) и выделяют основание, которое лежит на диафрагме. Легкое имеет три поверхности: наружную или реберную; нижнюю – диафрагмальную; средостенную-медиастильную или медиальную.

На медиальной поверхности расположены ворота.

Сделайте вывод об особенностях сосудистого русла легких:

Все структуры расположенные в области ворот легких образуют корень легкого. Воспаление этих структур оценивается как прикорневая пневмония, в отличие от очаговой пневмонии, когда воспаляются стенки альвеол.

Каждое легкое делится на части, они называются долями. Правое легкое делится на три доли, а левое на две. Доли отдельно отделены друг от друга глубокими бороздами. В бороздах расположены перегородки из соединительной ткани.

Выполните схематичный рисунок. «Наружное строение легкого».

Доли делятся на сегмента. В каждом легком десять сегментов. Сегменты делятся на дольки, которых в каждом легком около тысячи. Между собой и сегменты и дольки отделены соединительной тканью. Соединительная ткань легких, которая образует перегородки между долями, сегментами и дольками называются интерстициальный и межуточной тканью легкого . Воспаление этой ткани также расценивается как интерстициальная пневмония.

Легкое снаружи покрыто серозной оболочкой, которая называется плевра. Как все серозные оболочки она состоит из двух листков: внутреннего висцерального, который плотно прилежит к легочной ткани, и наружного париетального (пристеночный), который прилежит к внутренней поверхности легких. Между листков замкнутое пространство – это плевральная полость , она заполнена небольшим количеством серозной жидкости. Воспаление плевры называется плеврит . При плеврите в полости образуется большое количество жидкости серозной или гнойной, жидкость сдавливает легкое и оно выключается из дыхания. Помощь при такой патологии можно оказать, проведя плевральную пункцию (прокол). Нарушение целостности плевры и попадание в плевральную полость атмосферного воздуха пневмоторакс. Попадание в плевральную полость крови называется гемоторакс.

Бронхиальная система строением напоминает дерево, только перевернутое вершиной вниз. Она продолжает собой трахею и является частью нижних дыхательных путей, которые вместе с легкими отвечают за все процессы газообмена в организме и снабжают его кислородом. Строение бронхов позволяет им не только выполнять свою основную функцию – поставку воздуха в легкие, но и подготовить его должным образом, чтобы процесс газообмена происходил в них наиболее комфортным для организма образом.

Легкие делятся на долевые зоны, каждой из которых принадлежит своя часть бронхиального дерева.

Строение бронхиального дерева делится на несколько видов бронхов.

Главные

У мужчин на уровне 4 позвонка, а у женщин на уровне 5, трахея разветвляется на 2 трубчатые ветви, которые и являются главными или бронхами первого порядка. Так как легкие человека неодинакового размера они тоже имеют различия – разную длину и толщину, а также различно ориентированы.

Второго порядка

Анатомия бронхов достаточно сложна и подчинена строению легких. Чтобы донести воздух в каждую альвеолу, они разветвляются. Первое разветвление – на долевые бронхи. У правого их 3:

верхний;
средний;
нижний.

У левого – 2:

верхний;
нижний.

Они являются продуктом деления долевых. Каждый из них идет к своему . Справа их 10, а слева – 9. В дальнейшем строение бронхов подчиняется дихотомическому разделению, т. е. каждое ответвление делится на 2 следующих. Различают сегментарные и субсегментарные бронхи 3,4 и 5 порядков.

Мелкие или дольковые бронхи – это разветвления от 6 до 15 порядка. Терминальные бронхиолы в анатомии бронхов занимают особое место: именно здесь происходит соприкосновение конечных участков бронхиального дерева с легочной тканью. Дыхательные бронхиолы содержат на своих стенках легочные альвеолы.

Строение бронхов весьма сложно: на пути от трахеи до легочной ткани происходит 23 регенерации ветвлений.

Помещаясь в грудной клетке, они надежно защищены от повреждения структурой из ребер и мышц. Их расположение – параллельно грудному отделу позвоночного столба. Ответвления первого и второго порядка находятся вне легочной ткани. Остальные разветвления находятся уже внутри легких. Правый бронх первого порядка, ведет к легкому, состоящему из 3 долей. Он толще, короче и расположен ближе к вертикали.

Левый – ведет к легкому из 2 долей. Он длиннее и его направление ближе к горизонтальному. Толщина и длина правого – соответственно 1, 6 и 3 см, левого – 1,3 и 5 см. Чем больше количество разветвлений, тем уже их просвет.

В зависимости от расположения стенки этого органа имеют различное строение, имеющее общие закономерности. Их структура состоит из нескольких слоев:

внешний или адвентиционный слой, который состоит из соединительной ткани волокнистой структуры;
фиброзно-хрящевой слой в главных ответвлениях имеет полукольцевую структуру, по мере уменьшения их диаметра полукольца сменяются отдельными островками и совсем исчезают в последних бронхиальных регенерациях;
подслизистый слой состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани, которая увлажняется специальными железами.

И последний – внутренний слой. Он слизистый и также имеет многослойную структуру:

мышечный слой;
слизистая;
эпителиальный многорядный слой из цилиндрического эпителия.

Он выстилает внутренний слой бронхиальных ходов и имеет многослойную структуру, которая меняется на всем их протяжении. Чем меньше бронхиальный просвет, тем тоньше слой цилиндрического эпителия. Вначале он состоит из нескольких слоев, постепенно их количество уменьшается в самых тонких разветвлениях его структура однослойная. Состав клеток эпителия тоже неоднороден. Они представлены следующими видами:

реснитчатый эпителий – он защищает стенки бронхов от всех посторонних включений: пыли, грязи, возбудителей заболеваний, выталкивая их благодаря волнообразному движению ресничек;
бокаловидные клетки – они продуцируют выделение слизи, необходимой для очищения дыхательных путей и увлажнения поступающего воздуха;
базальные клетки – отвечают за целостность бронхиальных стенок, восстанавливая их при повреждении;
серозные клетки – отвечают за дренажную функцию, выделяя особый секрет;
клетки Клара – находятся в бронхиолах и отвечают за синтез фосфолипидов;
клетки Кульчицкого – синтезируют гормоны.

В правильном функционировании бронхов очень важна роль слизистой пластинки. Она буквально пронизана мышечными волокнами, имеющими эластичную природу. Мышцы сокращаются и растягиваются, позволяя осуществляться процессу дыхания. Их толщина увеличивается по мере уменьшения бронхиального прохода.

Назначение бронхов

Их функциональную роль в дыхательной системе человека трудно переоценить. Они не только доставляют воздух в легкие и способствуют процессу газообмена. Функции бронхов гораздо шире.

Очищение воздуха. Им занимаются бокаловидные клетки, выделяющие слизь вкупе с реснитчатыми клетками, способствующими ее волнообразному движению и выделению вредных для человека объектов наружу. Этот процесс называется кашлем.

Согревают воздух до температуры, при которой газообмен проходит эффективно, и придают ему необходимую влажность.

Еще одна важная функция бронхов – разложение и выведение ядовитых веществ, попадающих в них с воздухом.

Лимфоузлы, которые во множестве расположены по ходу бронхов, принимают участие в деятельности иммунной системы человека.

Этот многофункциональный орган жизненно важен для человека.

Снаружи трахея и крупные бронхи покрыты рыхлым соединительнотканным футляром - адвентицией. Наружная оболочка (адвентиция) состоит из рыхлой соединительной гкани, содержащей в крупных бронхах жировые клетки. В ней проходят кровеносные лимфатические сосуды и нервы. Адвентиция нечетко отграничена от перибронхиальной соединительной ткани и вместе с последней обеспечивает возможность некоторого смещения бронхов по отношению к окружающим частям легких.

Далее по направлению внутрь идут фиброзно-хрящевой и частично мышечный слои, подслизистый слой и слизистая оболочка. В фиброзном слое кроме хрящевых полуколец имеется сеть эластических волокон. Фиброзно-хрящевая оболочка трахеи при помощи рыхлой соединительной ткани соединяется с соседними органами.

Передняя и боковые стенки трахеи и крупных бронхов образованы хрящами и расположенными между ними кольцевидными связками. Хрящевой скелет главных бронхов состоит из полуколец гиалинового хряща, которые по мере уменьшения диаметра бронхов уменьшаются в размерах и приобретают характер эластического хряща. Таким образом, из гиалинового хряща состоят только крупные и средние бронхи. Хрящи занимают 2/3 окружности, мембранозная часть - 1/3. Они образуют фиброзно-хрящевой остов, который обеспечивает сохранение просвета трахеи и бронхов.

Мышечные пучки сосредоточены в мембранозной части трахеи и главных бронхов. Различают поверхностный, или наружный, слой, состоящий из редких продольных волокон, и глубокий, или внутренний, представляющий собой сплошную тонкую оболочку, сформированную поперечными волокнами. Мышечные волокна располагаются не только между концами хряща, но и заходят в межкольцевые промежутки хрящевой части трахеи и в большей степени главных бронхов. Таким образом, в трахее пучки гладких мышц с поперечным и косым расположением находятся только в мембранозной части, т. е. мышечный слой как таковой отсутствует. В главных бронхах редкие группы гладких мышц имеются по всей окружности.

С уменьшением диаметра бронхов мышечный слой становится сильнее развитым, а волокна его идут в несколько косом направлении. Сокращение мышц вызывает не только с у -жение просвета бронхов, но и некоторое укорочение их, благодаря чему бронхи участвуют в выдохе за счет сокращения емкости дыхательных путей. Сокращение мышц позволяет сузить просвет бронхов на 1/4. При вдохе бронх удлиняется и расширяется. Мышцы достигают респираторных бронхиол 2-го порядка.

Кнутри от мышечного слоя находится подслизистый слой, состоящий из рыхлой соединительной ткани. В нем располагаются сосудистые и нервные образования, подслизистая лимфатическая сеть, лимфоидная ткань и значительная часть бронхиальных желез, которые относятся к трубчато-ацинозному типу со смешанной слизисто-серозной секрецией. Они состоят из концевых отделов и выводных протоков, которые открываются колбовидными расширениями на поверхности слизистой оболочки. Сравнительно большая длина протоков способствует длительному течению бронхитов при воспалительных процессах в железах. Атрофия желез может привести к высыханию слизистой оболочки и воспалительным изменениям.

Наибольшее число крупных желез имеется над бифуркацией трахеи и в области деления главных бронхов на долевые бронхи. У здорового человека в сутки выделяется до 100 мл секрета. На 95% он состоит из воды, а на 5% приходится равное количество белков, солей, липидов и неорганических веществ. В секрете преобладают муцины (высокомолекулярные гликопротеины). К настоящему времени насчитывается 14 видов гликопротеинов, 8 из которых содержатся в респираторной системе.

Слизистая оболочка бронхов

Слизистая оболочка состоит из покровного эпителия, базальной мембраны, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки.

Бронхиальный эпителий содержит высокие и низкие базальные клетки, каждая из которых прикреплена к базальной мембране. Толщина базальной мембраны колеблется от 3,7 до 10,6 мкм. Эпителий трахеи и крупных бронхов многорядный, цилиндрический, мерцательный. Толщина эпителия на уровне сегментарных бронхов составляет от 37 до 47 мкм. В его составе различают 4 основных типа клбток: реснитчатые, бокаловидные, промежуточные и базальные. Кроме того, встречаются серозные, щеточные, клетки Клара и Кульчицкого.

Реснитчатые клетки преобладают на свободной поверхности эпителиального пласта (Романова Л.К., 1984). Они имеют неправильную призматическую форму и овальное пузырьковидное ядро, расположенное в средней части клетки. Электроннооптическая плотность цитоплазмы невелика. Митохондрий немного, эндоплазматический гранулярный ретикулум развит слабо. Каждая клетка несет на своей поверхности короткие микроворсинки и около 200 мерцательных ресничек толщиной 0,3 мкм и длиной около 6 мкм. У человека плотность расположения ресничек составляет 6 мкм 2 .

Между соседними клетками образуются пространства; между собой клетки соединяются с помощью пальцеобразных выростов цитоплазмы и десмосом.

Популяция реснитчатых клеток по степени дифференцировки их апикальной поверхности подразделяется на следующие группы:

Клетки, находящиеся в фазе формирования базальных телец и аксонем. Реснички в это время на апикальной поверхности отсутствуют. В этот период происходит накопление центриолей, которые перемещаются к апикальной поверхности клеток, и формирование базальных телец, из которых начинают образовываться аксонемы ресничек.
Клетки, находящиеся в фазе умеренно выраженного цилиогенеза и роста ресничек. На апикальной поверхности таких клеток появляется небольшое количество ресничек, длина которых составляет 1/2-2/3 от длины ресничек дифференцированных клеток. В этой фазе на апикальной поверхности преобладают микроворсинки.
Клетки, находящиеся в фазе активного цилиогенеза и роста ресничек. Апикальная по-верхность таких клеток уже почти целиком покрыта ресничками, размеры которых соответствуют размерам ресничек клеток, находящихся в предшествующей фазе цилиогенеза.
Клетки, находящиеся в фазе завершенного цилиогенеза и роста ресничек. Апикальная поверхность таких клеток целиком покрыта густо расположенными длинными ресничками. На электронограммах видно, что реснички рядом расположенных клеток ориентированы в одном направлении и изогнуты. Это является выражением мукоцилиарного транспорта.

Все эти группы клеток хорошо различимы на фотографиях, полученных с помощью световой электронной микроскопии (СЭМ).

Реснички прикреплены к базальным тельцам, находящимся в апикальной части клетки. Аксонема реснички образована микротрубочками, из которых 9 пар (дуплеты) расположены по периферии, а 2 единичных (синглеты) - в центре. Дуплеты и синглеты соединены некси-новыми фибриллами. На каждом из дуплетов с одной стороны имеются 2 короткие «ручки», в которых содержится АТФ-аза, участвующая в освобождении энергии АТФ. Благодаря такой структуре реснички ритмично колеблются с частотой 16-17 в направлении носоглотки.

Они перемещают слизистую пленку, покрывающую эпителий, со скоростью около 6 мм/мин, обеспечивая тем самым непрерывную дренажную функцию бронха.

Реснитчатые эпителиоциты, по мнению большинства исследователей, находятся на стадии конечной дифференцировки и не способны к делению митозом. Согласно современной концепции, базальные клетки являются предшественниками промежуточных клеток, которые могут дифференцироваться в реснитчатые клетки.

Бокаловидные клетки, как и реснитчатые, достигают свободной поверхности эпителиального пласта. В мембранозной части трахеи и крупных бронхов на долю реснитчатых клеток приходится до 70-80%, а на долю бокаловидных - не более 20-30%. В тех местах, где по периметру трахеи и бронхов имеются хрящевые полукольца, обнаруживаются зоны с разным соотношением реснитчатых и бокаловидных клеток:

с преобладанием реснитчатых клеток;
с почти равным соотношением реснитчатых и секреторных клеток;
с преобладанием секреторных клеток;
с полным или почти полным отсутствием реснитчатых клеток («безреснитчатые»).

Бокаловидные клетки являются одноклеточными железами мерокринового типа, выделяющими слизистый секрет. Форма клетки и расположение ядра зависят от фазы секреции и заполнения надъядерной части гранулами слизи, которые сливаются в более крупные гранулы и характеризуются малой электронной плотностью. Бокаловидные клетки имеют удлиненную форму, которая во время накопления секрета принимает вид бокала с основанием, расположенным на базальной мембране и интимно связанным с ней. Широкий конец клетки куполообразно выступает на свободной поверхности и снабжен микроворсинками. Цитоплазма электронноплотная, ядро округлое, эндоплазматическая сеть шероховатого типа, хорошо развита.

Бокаловидные клетки распределены неравномерно. При сканирующей электронной микроскопии было выявлено, что различные зоны эпителиального пласта содержат неоднородные участки, состоящие либо только из реснитчатых эпителиоцитов, либо только из секреторных клеток. Однако сплошные скопления бокаловидных клеток сравнительно немногочисленны. По периметру на срезе сегментарного бронха здорового человека имеются участки, где соотношение реснитчатых эпителиоцитов и бокаловидных клеток составляет 4:1-7:1, а в других областях это соотношение равно 1:1.

Число бокаловидных клеток уменьшается в бронхах дистально. В бронхиолах бокаловидные клетки замещаются клетками Клара, участвующими в выработке серозных компонентов слизи и альвеолярной гипофазы.

В мелких бронхах и бронхиолах бокаловидные клетки в норме отсутствуют, но могут появляться при патологии.

В 1986 г. чешские ученые изучали реакцию эпителия воздухоносных путей кроликов на пероральное введение различных муколитических веществ. Оказалось, что клетками-мишенями действия муколитиков служат бокаловидные клетки. После выведения слизи бокаловидные клетки, как правило, дегенерируют и постепенно удаляются из эпителия. Степень повреждения бокаловидных клеток зависит от введенного вещества: наибольший раздражающий эффект дает ласольван. После введения бронхолизина и бромгексина происходит массивная дифференцировка новых бокаловидных клеток в эпителии воздухоносных путей, следствием чего является гиперплазия бокаловидных клеток.

Базальные и промежуточные клетки расположены в глубине эпителиального пласта и не достигают свободной поверхности. Это наименее дифференцированные клеточные формы, за счет которых в основном осуществляется физиологическая регенерация. Форма промежуточных клеток удлиненная, базальных - неправильно-кубическая. У тех и других - округлое, богатое ДНК ядро и небольшое количество цитоплазмы, имеющей большую плотность в базальных клетках.

Базальные клетки способны давать начало как реснитчатым, так и бокаловидным клеткам.

Секреторные и реснитчатые клетки объединяются под названием «мукоцилиарный аппарат».

Процесс передвижения слизи в воздухоносных путях легких называется мукоцилиарным клиренсом. Функциональная эффективность МЦК зависит от частоты и синхронности движения ресничек мерцательного эпителия, а также, что очень важно, от характеристики и реологических свойств слизи, т. е. от нормальной секреторной способности бокаловидных клеток.

Серозные клетки немногочисленны, достигают свободной поверхности эпителия и отличаются мелкими электронноплотными гранулами белкового секрета. Цитоплазма также электронноплотная. Хорошо развиты митохондрии и шероховатый ретикулум. Ядро округлое, обычно находится в средней части клетки.

Секреторные клетки, или клетки Клара, наиболее многочисленны в мелких бронхах и бронхиолах. Они, как и серозные, содержат мелкие электронноплотные гранулы, но отличаются малой электронной плотностью цитоплазмы и преобладанием гладкого, эндоплаз-матического ретикулума. Округлое ядро находится в средней части клетки. Клетки Клара участвуют в образовании фосфолипидов и, возможно, в выработке сурфактанта. В условиях повышенного раздражения они, по-видимому, могут превращаться в бокаловидные клетки.

Щеточные клетки несут на свободной поверхности микроворсинки, но лишены ресничек. Цитоплазма их малой электронной плотности, ядро овальное, пузырьковидное. В руководстве Хэма А. и Кормака Д. (1982) они рассматриваются как бокаловидные клетки, выделившие свой секрет. Им приписывается множество функций: абсорбционная, сократительная, секреторная, хеморецепторная. Однако в воздухоносных путях человека они практически не исследованы.

Клетки Кульчицкого встречаются на всем протяжении бронхиального дерева в основании эпителиального пласта, отличаясь от базальных малой электронной плотностью цитоплазмы и наличием мелких гранул, которые выявляются под электронным микроскопом и под световым при импрегнации серебром. Их относят к нейросекреторным клеткам APUD - системы.

Под эпителием находится базальная мембрана, которая состоит из коллагеновых и неколлагеновых гликопротеидов; она обеспечивает поддержку и прикрепление эпителия, участвует в метаболизме и иммунологических реакциях. Состояние базальной мембраны и подлежащей соединительной ткани обусловливает структуру и функцию эпителия. Собственной пластинкой называют слой рыхлой соединительной ткани между базальной мембраной и мышечным слоем. В ней находятся фибробласты, коллагеновые и эластические волокна. В собственной пластинке имеются кровеносные и лимфатические сосуды. Капилляры достигают базальной мембраны, но не проникают в нее.

В слизистой оболочке трахеи и бронхов, преимущественно в собственной пластинке и возле желез, в подслизистой постоянно присутствуют свободные клетки, которые могут проникать через эпителий в просвет. Среди них преобладают лимфоциты, реже встречаются плазматические клетки, гистиоциты, тучные клетки (лаброциты), нейтрофильные и эозинофильные лейкоциты. Постоянное нахождение лимфоидных клеток в слизистой оболочке бронхов обозначается специальным термином «бронхоассоциированная лимфоидная ткань» (БАЛТ) и рассматривается в качестве иммунологической защитной реакции на антигены, проникающие с воздухом в дыхательные пути.

Терминальные бронхиолы (ТБ) имеют почти такую же структуру, как и претерминальные бронхиолы , однако они меньше в диаметре и стенки их более тонкие (рис.1). Терминальная бронхиола разделяется на две или три респираторные бронхиолы (РБ) , в конечных сегментах которых появляются альвеолы (А) . Каждая респираторная бронхиола делится на два или три альвеолярных хода (АХ), с которыми вместе формирует легочный ацинус (ЛА). Множество альвеол открывается в альвеолярные ходы.

Слизистая оболочка бронхиолы состоит из однослойного кубического эпителия (Э) и очень тонкой собственной пластинки. В начальном отделе респираторной бронхиолы гладкие мышечные волокна (В) мышечной оболочки (МО) отделены друг от друга, так что мышечная оболочка уже не выглядит единственным пластом. Количество гладких мышечных пучков резко уменьшается к месту ветвления респираторной бронхиолы на альвеолярные ходы, в конечном счете оставаясь только в виде гладких мышечных колец (К) между альвеолами респираторных бронхиол и вокруг альвеолярных отверстий вдоль альвеолярных ходов. Гладкие мышечные кольца располагаются в шишковидных утолщениях на свободных краях альвеолярных перегородок (АЛ).

Сокращение гладкой мускулатуры альвеол и воздухопроводящих путей может вызвать серьезные астматические симптомы.

На рис. 1 показаны также места анастомозов системы легочной артерии (ЛА) с системой ветвей бронхиальной артерии (БА). Обе системы располагаются в адвентициальной оболочке (АО) бронхиол. Ветвь легочной артерии дает более мелкие сосуды, образующие затем обширную капиллярную сеть (Кап) вокруг альвеол респираторных бронхиол и альвеолярных ходов. Конечные ветви бронхиальной артерии (показаны стрелкой) впадают в эту сеть.

Эпителий (Э) претерминальных бронхиол (рис.2) представлен эпителиоцитами от низкопризматической до кубической формы с реснитчатыми клетками (РК) и клетками Клара (КК), располагающимися на базальной мембране (БМ). К концевому сегменту респираторной бронхиолы эпителий становится уплощенным в связи с появлением первых альвеол.

Реснитчатые клетки составляют основную часть клеток. Они имеют эллиптическое ядро с маленьким ядрышком, комплекс Гольджи, немного цистерн гранулярной эндоплазматической сети, лизосомы, крупные митохондрии и несколько остаточных телец. Реснитчатые клетки несут на апикальном конце несколько микроворсинок и киноцилий (К), колебания которых направлены в сторону внутрилегочных бронхов.

Клетки Клара (КК) - безреснитчатые клетки с выпуклым апикальным полюсом, удлиненным ядром, множеством крупных митохондрий, хорошо развитым комплексом Гольджи и подъядерной эргастоплазмой, содержащей множество свободных рибосом. В надъядерной цитоплазме располагается незначительное количество трубочек, а гранулярной эндоплазматической сети, окруженных электронно-плотными гранулами (Г), которые произошли из комплекса Гольджи и гладких эндоплазматических трубочек. Секреторные гранулы содержат смесь гликозаминогликанов и холестерина, которые, выделяясь на эпителиальную поверхность, образуют, вероятно, защитный слой.

Рис. 3. соответствует месту начала альвеолярного хода, обозначенного белой стрелкой на рис. 1. В терминальных и респираторных бронхиолах эпителий постепенно становится кубовидным, уменьшается количество реснитчатых клеток (РК) и увеличивается число клеток Клара (КК). В начальных отделах ходов или альвеол респираторных бронхиол эпителий становится однослойным плоским, образованный крайне плоскими альвеолярными клетками I типа (АК I) и кубовидными альвеолярными клетками II типа (АК II). Капиллярная сеть (Кап) располагается непосредственно под этим эпителиальным слоем.

Выступающая за пределы плоскости среза группа гладких мышечных клеток (МК) образует мышечное кольцо вокруг начала