Развитие органов слуха и равновесия в онтогенезе. Орган слуха и равновесия

Неоселен и заболевании органа зрения Катаракта, макулодистрофия, атрофия зрительного нерва. Прогрессирование этих заболеваний может остановить прием селена. На остроту зрения влияние небольшое, но у некоторых людей отмечался значительный положительный результат.

Глава 7. ПЕСНЯ БОЛЬНОГО ОРГАНА Пока я писал эту книгу о геморрое, я усвоил для себя одну очень важную вещь: самое главное для каждого человека, желающего быть здоровым, - это умение управлять своим телом, не позволяя собственным органам бездействовать и болеть (что, в

ГЛАВА 8 ОЖОГИ ОРГАНА ЗРЕНИЯ Ожоги глаза и его придаточного аппарата могут быть вызваны химическими, термическими и лучевыми факторами. Тяжесть поражения зависит от свойств повреждающего вещества, длительности его воздействия, своевременности и качества оказания

Анализаторы слуха и равновесия (орган слуха и равновесия, ухо) Во все времена ухо не менее почитаемо, чем глаз. И даже больше. Ведь маленький принц Антуана де Сент-Экзюпери уверен, что самое главное невидимо для глаз. А король Лир говорит ослепленному Глостеру: «Чтоб видеть

Органы равновесия и слуха представляют собой комплекс структур, которые воспринимают вибрации, идентифицируют звуковые волны, передают гравитационные сигналы в мозг. Основные рецепторы располагаются в так называемой перепончатой улитке и преддверии уха. Остальные структуры, которые формируют внутреннее и среднее ухо, являются вспомогательными. В данном материале рассмотрим в подробностях органы слуха и равновесия, их анализаторы.

Наружное ухо

Представлено оно внешней ушной раковиной - упругой хрящевой тканью, покрытой кожей. Мочка наружного уха заполнена жировой структурой. Поскольку у человека наружное ухо практически неподвижно, его роль менее значима, чем у животных, которые находят благодаря ведению ушами.

Развитие органа слуха и равновесия привело к образованию во внешней ушной раковине человека характерных складок и завитков, которые способствуют улавливанию вертикально и горизонтально локализированных звуков.

Наружная часть слухового органа имеет длину порядка 2,5-3,5 мм и диаметр от 6 до 8 мм. Хрящевая ткань внешнего слухового прохода плавно переходит в костную. Внутренние поверхности наружного уха выстланы эпителием с содержанием сальных желез. Последние, помимо жиров, вырабатывают ушную серу, которая препятствует загрязнению органа пылью, мелким мусором, защищает его от размножения микроорганизмов.

Барабанная перепонка

Имеет вид тонкой мембраны толщиной не более 0,1 мм, которая находится на границе наружного и среднего уха. Звуковые волны, которые отражаются от извилин ушной раковины, проходят по слуховому проходу, вызывая колебания барабанной перепонки. В свою очередь, сформированные сигналы передаются в среднее ухо.

Среднее ухо

Основу среднего уха составляет небольшая полость, объемом около 1 см 3 , которая располагается в области височной кости черепа. Здесь размещается несколько слуховых косточек - так называемые стремечко, молоточек и наковальня. Они выступают миниатюрными костными фрагментами, формирующими орган слуха и равновесия. Иннервирует его набор соответствующих нервов.

Внутреннее ухо

Из чего состоит данный орган слуха и равновесия? Гистология представлена следующими элементами:

1. Костный лабиринт, состоящий из преддверия внутреннего уха, полукружных каналов и костной улитки. Указанные элементы заполнены перилимфой - специфической жидкостью, которая преобразует звуковые колебания в механические.
2. который представлен сферическим и эллиптическим мешочком, тремя полукружными перепончатыми каналами. Располагается представленная часть внутреннего уха в костном лабиринте и отвечает в основном за поддержание баланса тела в пространстве.
3. Улитка - орган слуха и равновесия, строение которого позволяет преобразовывать звуковые колебания в нервное возбуждение. Образует канал улитки 2,5 витка, которые разделены тончайшей мембраной Рейснера и основной, более плотной мембраной. Последняя состоит из более чем 20 000 специфических волокон, которые называют слуховыми струнами. Натянуты они поперек слуховой мембраны.

Кортиев орган

Отвечает за формирование нервных импульсов, которые передаются к нейронам мозга. Орган представлен в виде нескольких волосков, которые играют

Схематически процесс формирования нервных импульсов происходит следующим образом. Звуковые волны, поступающие извне, приводят в движение жидкости, находящиеся в улитке. Колебания передаются на стремечко, а после на мембрану с волосковыми клетками. Представленные структуры возбуждаются, что вызывает передачу сигналов нейронам. Волосковые клетки соединены с чувствительными рецепторами, которые в совокупности составляют слуховой нерв.

Функции органа слуха, равновесия

Выделяют следующие функции органа слуха и равновесия:

1. защищает внутреннюю часть органа от загрязнений, отражает звуки в ушной канал.
2. Среднее ухо проводит колебания звуковых волн. Молоточек реагирует на движение барабанной перепонки, передавая их на стремечко и наковальню.
3. Внутреннее ухо обеспечивает восприятие звука и идентификацию определенных сигналов (речь, музыка, прочее).
4. Полукружные каналы способствуют формированию чувства равновесия в пространстве, позволяют телу принимать оптимальное положение в соответствии движениям.

Органы равновесия и слуха: распространенные заболевания

Существует целый ряд болезней воспалительного, невоспалительного и инфекционного характера, которые поражают органы, отвечающие за формирование слуха и поддержание ориентации в пространстве. Несколько затрудняет устранение патологических проявлений как сложное строение ушного аппарата, так и изолированный характер расположения органов. Давайте же рассмотрим основной ряд недугов, которые поражают органы равновесия и слуха, выделим способы их лечения.

Воспалительные заболевания

Среди основных недугов представленной категории следует отметить:

• отит;
• отосклероз;
• лабиринтит.

Указанные заболевания часто развиваются на фоне перенесенных инфекционных либо вирусных недугов, которые локализуются в носоглотке.

Если говорить об отитах, их основным проявлением выступает ощущение зуда в слуховом проходе, развитие ноющего болевого синдрома, а в наиболее запущенных случаях - обильное выделение нагноений из ушного канала. Все это проявляется снижением слуха.

Для таких воспалительных процессов, как лабиринтит и отосклероз, характерно повышение температуры тела, возникновение выраженной стреляющей боли в ушном проходе. В случае запоздалого реагирования на проблему повышается вероятность патологического повреждения структуры барабанной перепонки и как результат - полная потеря слуха.

Среди дополнительных симптомов, которые могут сопровождать течение воспалительных заболеваний, можно отметить: головокружение, потерю способности к фокусировке взгляда, падение качества восприятия отдельных звуков.

Воспаленные органы равновесия и слуха лечат специальными ушными каплями, которые снижают отечность, освобождают и дезинфицируют ушной проход. Другой эффективный метод терапии предполагает прогревание уха под ультрафиолетовой лампой.

Невоспалительные заболевания

Одним из наиболее распространенных недугов органов слуха и равновесия выступает болезнь Меньера. Течение заболевания сопровождается скоплением и застоем жидкостей в полостях внутреннего уха. В результате повышается давление на элементы вестибулярного аппарата. Основными признаками развития являются шум в ушах, регулярная тошнота и рвотные позывы, прогрессирующее с каждым днем ухудшение слуха.

Другой вид невоспалительных заболеваний - неврит слуховых рецепторов. Недуг носит скрытый характер и может привести к постепенному развитию тугоухости.

В качестве терапии при хроническом характере вышеуказанных патологий чаще всего прибегают к хирургическому вмешательству. Во избежание таких серьезных проблем крайне важна гигиена органов слуха, периодическое посещение врача.

Грибковые заболевания

Как правило, недуги данного плана возникают на фоне поражения ушного канала спорами патогенных грибов. В некоторых случаях такие заболевания развиваются в ответ на травматическое повреждение тканей.

Основными жалобами при недугах грибкового характера выступают: постоянный шум и ощущение зуда в ушном проходе, образование нетипичных выделений из уха. Устранение подобных проявлений предполагает прием противогрибковых препаратов, которые назначает специалист в зависимости от типа имеющейся инфекции.

Синдром укачивания

Полукружные каналы внутреннего уха уязвимы к существенным внешним воздействиям. Результатом их чрезмерного, интенсивного раздражения выступает формирование синдрома укачивания. К его развитию могут также привести заболевания нервной и вегетативной системы, воспалительные процессы, что протекают во внутренней части слухового аппарата. В последнем случае для устранения дискомфорта следует избавиться от проявлений основного недуга. Эффективная терапия, как правило, позволяет устранить ощущение укачивания, которое развивается в ходе передвижения на автомобиле, водных видах транспорта.

Тренировка вестибулярного аппарата

Что предпринять здоровому человеку при формировании синдрома укачивания? Основной причиной развития состояния выступает ведение малоподвижного образа жизни. Регулярные физические упражнения не только позволяют поддерживать мышцы тела в тонусе, но также благотворно отражаются на устойчивости вестибулярного аппарата к усиленным раздражителям.

Людям, подверженным укачиванию, рекомендуется заниматься фитнесом, аэробикой, акробатикой, бегом на дальне дистанции, игровыми видами спорта. В ходе перемещения тела с отдельной скоростью и выполнения движений корпусом под различными углами постепенно подавляется излишнее возбуждение вестибулярного аппарата. Через некоторое время органы зрения, слуха и равновесия находят между собой оптимальный баланс. Все это позволяет избавиться от головокружения и тошноты, что выступает результатом укачивания.

Гигиена органов слуха

Чтобы предотвратить нарушения в функционировании органов слуха, важно предпринимать простые гигиенические меры. Так, нерегулярная очистка ушного прохода от скопившейся серы может вызвать образование пробок, что сказывается на снижении слуха. Чтобы избежать подобного дискомфорта, стоит периодически мыть уши мыльной водой. При этом для очистки ушного канала рекомендуется пользоваться специальными ватными палочками, поскольку применение в данных целях твердых предметов чревато повреждением барабанной перепонки. Если серную пробку не удается удалить самостоятельно, нужно записаться на соответствующие процедуры к врачу.

Орган слуха и равновесия, анатомия которого имеет непосредственную связь с носоглоткой, требует своевременного лечения таких заболеваний, как простуда, грипп, корь, ангина. При проникновении в слуховую трубу патогенные микроорганизмы способны вызвать не только воспаление, но и поражение тканей.

Отразиться на снижении слуха способно длительное нахождение человека в шумных помещениях, резкие звуки. Если работать в таких условиях приходится по долгу службы, необходимо защищать органы слуха берушами либо специальными наушниками.

В заключение

Вот мы и рассмотрели строение органа слуха и равновесия, механизм восприятия звуков, распространенные патологические проявления и особенности гигиены. Как видно, для сохранения здоровья следует придавать значение характерным симптомам, которые отражаются на снижении слуха. Во избежание ненужных проблем важно своевременно проходить обследования и обращаться за помощью к врачу.

Преддверно-улитковьй орган - наружное, среднее и внутреннее ухо, осуществляющие восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных стимулов, линейных и угловых ускорений. Рецепторные клетки (волосковые сенсорные эпителиоциты) представлены в органе слуха - в спиральном органе улитки.

Развитие: В эктодерме головы эмбриона образуются утолщения — слуховые плакоды. При их впячивании появляются слуховые ямки и слуховые пузырьки, выстланные многорядным эпителием.

Затем слуховые пузырьки разделяются перетяжкой на два отдела — закладку сферического пузырька и улитки, а также закладку эллиптического пузырька и полукружных каналов. Одновременно устанавливается связь со слуховыми нервными ганглиями, которые делятся на две части — преддверную и улитковую.

Наружное ухо

ушная раковина — в основе ушной раковины — эластический хрящ, покрытый кожей.

Наружный слуховой проход — В коже наружного слухового прохода сальные, церуминозные железы, которые выделяют ушную серу. Под кожей -в первой трети прохода — эластический хрящ, далее — костное вещество височной кости.

Барабанная перепонка — покрыта: с наружной поверхности — эпидермисом (т.е. многослойным плоским ороговевающим эпителием), с внутренней поверхности — слизистой оболочкой, включающей однослойный плоский эпителий и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Между эпидермисом и слизистой оболочкой — 2 слоя плотной оформленной соединительной ткани. В ней преобладают коллагеновые волокна, но имеются и эластические.

В верхней части перепонки фиброзный слой истончён.

Среднее ухо

барабанная полость – выстлана слизистой оболочкой, включающей однослойный эпителий — плоский, а местами кубический или цилиндрический, и тонкий слой рыхлой соединительной ткани. Глубже располагается костное вещество височной кости. Слуховая (евстахиева) труба — выстлана слизистой оболочкой, которая покрыта многорядным мерцательным эпителием, который содержит бокаловидные (слизистые) клетки; под эпителием — рыхлая соединительная ткань и в ней — слизистые железы.

Под слизистой оболочкой — костная ткань височной кости (в верхней половине трубы) или эластический хрящ (в нижней половине).

Внутреннее ухо

состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта, в котором находятся рецепторные клетки – волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия.

Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулах полукружных каналов. В перепончатом лабиринте внутреннего уха содержатся рецепторные клетки органа слуха и равновесия.

Причём, в каждой части лабиринта (улитке, мешочках преддверия, полукружных каналах) рецепторные образования имеют строго определённую функцию.

А в передачу сигнала от внешнего раздражителя на рецепторные клетки вовлечены перилимфа и эндолимфа. В перепончатой улитке находится орган слуха — т.н. спиральный (или кортиев) орган.

Он воспринимает звуковые (акустические) колебания, которые передаются сюда в следующей последовательности: барабанная перепонка – слуховые косточки – окно преддверия лабиринта – перилимфа улитки – эндолимфа перепончатой улитки. Колебания перилимфы (и эндолимфы) улитки вызывают раздражение определённых сенсоэпителиальных волосковых клеток кортиева органа. В эллиптическом мешочке рецепторы реагируют на гравитационные воздействия. В сферическом мешочке сенсоэпителиальные клетки реагируют не только на гравитацию, но и на вибрацию. В полукружных каналах рецепторы реагируют на угловые ускорения.

Орган равновесия

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта – это место расположения рецепторов органа равновесия. Она состоит из двух мешочков – утрикулюса и саккулюса, собщающихся при помощи узкого канала и связанных с утрикулюсом трёх полукружных каналов, залегающих в трёх взаимно перпендикулярных костных каналах. Эти каналы на месте соединения их с утрикулюсом имеют расширения – ампулы. В стенке перепончатого лабиринта в области ампул, утрикулюса и саккулюса есть участки, содержащие чувствительные (рецепторные) клетки. В утрикулюсе и саккулюсе эти участки называются слуховыми пятнами, или макулами, соответственно утрикулярная макула и саккулярная макула, а в ампулах – гребешками или кристами. Стенка вестибулярной части перепончатого лабиринта состоит из однослойного плоского эпителия. Этот эпителий становится выше и превращается в кубический и цилиндрический около крист полукружных каналов и макул.

Волосковые сенсорные клетки имеют кувшинообразную форму и непосредственно обращены своими вершинами, усеянными волосками, в полость лабиринта. Основание клетки контактирует с афферентными и эфферентными невными окончаниями. По ультрамикроскопическому строению волосковые клетки подразделяются на два типа. Клетки первого типа отличаются округлым широким основанием, к которому примыкает нервное окончание, образующее вокруг него футляр в виде чаши. Чаша местами образует синаптические контакты с рецепторной клеткой. Клетки второго типа имеют цилиндрическую форму. К основанию клетки непосредственно примыкают точечные афферентные и эфферентыне нервные окончания, образующие характерные синапсы. На наружной поверхности этих клеток имеется кутикула, от которой отходят 60-80 неподвижных волосков – стереоцилий и один подвижный волосок – киноцилия, имеюший строение сократительной реснички.

Источником развития перепончатой части внутреннего уха являются слуховые плакоды - парные утолщения эктодермы на уровне развивающегося заднего мозгового пузыря. На 3-й неделе эмбриогенеза происходит впячивание материала слуховых плакод в подлежащую мезенхиму с образованием слуховых ямок. В дальнейшем материал слуховых плакод полностью погружается во внутреннюю среду и отшнуровывается от эктодермы. Возникают слуховые пузырьки. Каждый слуховой пузырек имеет стенку из многорядного эпителия и полость, заполненную эндолимфой.

В дальнейшем пузырек перетягивается на две части: вестибулярную (маточка с полукружными каналами) и мешочек с закладкой улиткового канала. Позднее улитка разрастается и отделяется от мешочка. Внутренняя выстилка всех этих образований состоит из глиального эпителия. На характер дифференцировки клеток оказывает индуктивное влияние контакт эпителия с эмбриональным слуховым нервным ганглием, который подразделяется на ганглий преддверия (вестибулярный) и ганглий улитки (слуховой ганглий). В определенных участках маточки, мешочка, ампул полукружных каналов, а также в улитке образуются рецепторные зоны, содержащие чувствительные клетки, специализированные на восприятие звуковых, гравитационных и вибрационных раздражителей.

Происходит это на 3-м месяце эмбриогенеза . Клеточный состав, структура и функция эпителия неодинаковы в различных участках улиткового канала. Гистогенез эпителия вестибулярного аппарата характеризуется образованием желатинообразного тела - купола гребешков и особых кристаллов - отолитов. Параллельно с гистогенезом эпителия перепончатого лабиринта изменяется окружающая лабиринт мезенхима, в результате редукции которой образуются перилимфатические полости.

Наружное ухо (auris externa) - часть органа слуха; входит в состав периферического отдела слухового анализатора. Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода.

Ушная раковина образована эластическим хрящом сложной формы, покрытым надхрящницей и кожей, содержит рудиментарные мышцы. Ее нижняя часть - мочка - лишена хрящевого остова и образована жировой клетчаткой, покрытой кожей. Ушная раковина имеет углубления и возвышения, среди которых выделяют завиток, ножку завитка, противозавиток, бугорок, козелок, противокозелок и др.. Ушная раковина, воронкообразно суживаясь, переходит в наружный слуховой проход, который имеет форму трубки, заканчивающейся у барабанной перепонки. Наружный слуховой проход состоит из двух отделов: перепончато-хрящевого снаружи и костного внутри: в середине костного отдела отмечается небольшое сужение. Перепончато-хрящевой отдел наружного слухового прохода смещен по отношению к костному книзу и кпереди, поэтому при его осмотре для выпрямления наружного слухового прохода у взрослых нужно несколько оттянуть ушную раковину кверху и кзади. В нижней и передней стенках перепончато-хрящевого отдела наружного слухового прохода хрящ располагается не сплошной пластинкой, а фрагментами, щели между которыми заполнены фиброзной тканью и рыхлой клетчаткой, задняя и верхняя стенки хрящевого слоя не имеют. Кожа ушной раковины продолжается на стенки перепончато-хрящевого отдела наружного слухового прохода, в коже расположены волосяные фолликулы, сальные и серные железы. Секрет желез смешивается с отторгающимися клетками рогового слоя эпидермиса и образует ушную серу, которая подсыхает и обычно мелкими порциями выделяется из слухового прохода при движении нижней челюсти. Стенки костного отдела наружного слухового прохода покрыты тонкой кожей (примерно 0,1 мм), она не содержит ни волосяных фолликулов, ни желез, ее эпителий переходит на наружную поверхность барабанной перепонки.

Кровоснабжение Н.у. осуществляется ветвями наружной сонной артерии. Вены сопровождают артерии и впадают в притоки наружной и внутренней яремных вен. Лимфа оттекает в узлы, лежащие спереди от козелка (предушные лимфатические узлы), под нижней стенкой слухового прохода (нижнеушные лимфатические узлы) и на сосцевидном отростке (сосцевидные лимфатические узлы), затем - в глубокие шейные лимфатические узлы. Н.у. иннервируется ветвями тройничного нерва, шейного сплетения и блуждающего нерва: мышцы ушной раковины - лицевым нервом.

Наружное ухо выполняет две функции: улавливания и проведения звуковой волны и защитную. Последняя обусловлена сложной конфигурацией ушной раковины, благодаря чему уменьшается количество пыли, попадающей в наружный слуховой проход, а также наличием ушной серы, с которой из уха удаляются мелкие инородные тела и пылевые частицы

Барабанная перепонка (лат. membrana tympani ) - тонкая, непроницаемая для воздуха и жидкости мембрана, разделяющая наружное и среднее ухо. Служит для передачи звуковых колебаний во внутреннее ухо, а также препятствует попаданию в барабанную полость инородных тел.

Имеется у наземных позвоночных (за исключением хвостатых и безногих земноводных, роющих змей) . У людей расположена в глубине наружного слухового прохода.

Иннервируется ветвями барабанного нерва, который в свою очередь является ветвью языкоглоточного.

[править]Характеристики

Барабанная перепонка и окружающие её структуры. (вид со стороны барабанной полости):
1. Натянутая часть барабанной перепонки;
2. Пупок барабанной перепонки;
3. Рукоятка молоточка;
4. Боковой отросток молоточка;
5. Передняя молоточковая складка;
6. Задняя молоточковая складка;
7. Ненатянутая часть барабанной перепонки;
8. Передний карман Трёльча;
9. Задний карман Трёльча;
10. Волокнисто-хрящевое кольцо;
11. Каменисто-барабанная щель;
12. Евстахиева труба;
13. Задний каналец барабанной струны;
14. Передний каналец барабанной струны;
15. Ямка наковальни для короткой ножки наковальни;
16. Шиловидный выступ

Барабанная перепонка человека имеет следующие характеристики :

§ Форма. У взрослых - овальная, у детей - круглая.

§ Размеры. Длинный диаметр барабанной перепонки взрослого равен 9,5-10 мм, короткий - 8,5-9 мм.

§ Толщина: 0,1 мм.

§ Цвет: перламутровый или жемчужно-серый со слабым блеском.

§ Положение. За счёт различной длины стенок слухового прохода передненижний участок барабанной перепонки расположен глубже, чем задневерхний. Из-за этого между барабанной перепонкой и стенками слухового прохода в передненижнем отделе образуется острый угол приблизительно в 27°, а в задневерхнем - в 140°. Впрочем, имеются сильные индивидуальные колебания в этих отношениях.

[править]Анатомическое строение

Барабанная перепонка состоит из трёх слоёв :

1. Наружный слой. Состоит из эпидермиса, который является продолжением кожи наружного слухового прохода.

2. Средний слой. Состоит из двух слоёв фиброзных волокон - радиарных и циркулярных. Данный слой при поражении не регенерирует.

3. Внутренний слой. Состоит из слизистой оболочки, выстилающей барабанную полость.

[править]Принцип действия

А - Барабанная перепонка;
B - Молоточек;
C - Наковальня;
D - Стремя;
E - Барабанная полость.

Звуковое давление вызывает вибрацию барабанной перепонки. Непосредственно к барабанной перепонке примыкает молоточек, который посредством других слуховых косточек - наковальни истремени - передаёт колебания барабанной перепонки овальному окну и далее улитке. Для восприятия человеком резонансных частот, достаточно смещения его барабанной перепонки на расстояние, которое меньше по величине, чем диаметр атома водорода

Простейшим органом, сформировавшимся в процессе эволюции для определения ускорения тела и его положения относительно силы тяжести, является статоцист беспозвоночных – происходящий из экто­дермы статический пузырек. Различные формы этого органа имеются у животных самых разных групп – от медуз до позвоночных.

(У насекомых, однако, такого органа нет, и для оценки ориентации тела эти животные, по всей вероятности, используют зрение и, возможно, сигналы проприоцепторов сочленений).

Статоцист состоит из полости, выстланной механорецепторными клетками, которые обычно снабжены ресничками и соприкасаются с так называемыми статолитами (песчинками, известковыми конкрециями и т. п.). Статолит или захватывается из внешней среды, или секретируется эпителием статоциста. В обоих случаях статолит должен иметь больший удельный вес, чем окружающая его жидкость. Если, например, тело рака наклоняется в сторону, статолит стимулирует рецепторные клетки на этой же стороне статоциста, вызывая тоническую (непрерывную) импульсацию в сенсорных волокнах стимулированных рецепторных клеток. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенной ориентации тела омара. Сенсорный разряд, возникающий в ответ на наклон тела, приводит к рефлекторным движениям конечностей. В классическом опыте статолиты заменяют железными опилками и, воздействуя на такие искусственные статолиты магнитом, вызывают у рака соответствующие рефлексы.

А. Статоцист опирается на сенсорные отростки многочисленных нейронов.

В. Зависимость частоты импульсации в разных нервных волокнах от положения тела животного. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенном положении тела.

У миксин появля­ется один полукружный канал, который соединяется с пузырьком. У прочих круглоротых (миног) уже два полукружных канала.

У всех челюстноротых позвоночных начиная с Хрящевых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы.

Орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного моз­га, управляющие положением тела в пространстве.

Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата, поскольку в воде давление звуковых волн прекрасно воспринималось боковой линией рыб, что невозможно в наземно-воздушной среде из-за меньшей плотности воздуха.

У амфибий появляется среднее ухо. Расположен­ная снаружи барабанная перепонка закрывает барабан­ную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком.

Зачатки наруж­ного уха появляются только у рептилий и птиц. Особенно хо­рошо развито наружное ухо у млекопитающих.

Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек и добавочных возду­хоносных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня.

Во внутреннем ухе лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка. Число ее завитков различно у разных видов: например, у кита – 1,5, у лоша­ди – 2, у собаки – 3, у свиньи – 4, у человека – 2,5. Перилимфатическое пространство разделено на лестни­цу преддверия и барабанную лестницу. Образуется круглое окно улитки.

Птицы и крокодилы, однако, обладают почти прямолинейным кохлеарным протоком , и некоторые его структуры (базилярная мембрана и кортиев орган) гомологичны таковым млекопитающих.