Примером действия стабилизирующей формы естественного отбора является. Естественный отбор-движущий фактор эволюции

Естественный отбор –движущий фактор эволюции. Механизм действия отбора. Формы отбора в популяциях(И.И.Шмальгаузен).

Естественный отбор - процесс, посредством которого в популяции увеличивается число особей, обладающих максимальной приспособленностью (наиболее благоприятными признаками), в то время как количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается. В свете современной синтетической теории эволюции естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов. Естественный отбор - единственная известная причина адаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция. Идея сравнения искусственного и естественного отбора состоит в том, что в природе так же происходит отбор наиболее «удачных», «лучших» организмов, но в роли «оценщика» полезности свойств в данном случае выступает не человек, а среда обитания. К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение.

Механизм естественного отбора

В процессе естественного отбора закрепляются мутации, увеличивающие приспособленность организмов. Естественный отбор часто называют «самоочевидным» механизмом, поскольку он следует из таких простых фактов, как:

Организмы производят потомков больше, чем может выжить;

В популяции этих организмов существует наследственная изменчивость;

Организмы, имеющие разные генетические черты, имеют различную выживаемость и способность размножаться.

Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора. Таким образом, организмы с наследственными чертами, которые дают им конкурентное преимущество, имеют большую вероятность передать их своим потомкам, чем организмы с наследственными чертами, не имеющими подобного преимущества.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов. Приспособленность определяется как способность организма к выживанию и размножению, которая определяет размер его генетического вклада в следующее поколение. Однако главным в определении приспособленности является не общее число потомков, а число потомков с данным генотипом (относительная приспособленность) . Например, если потомки успешного и быстро размножающегося организма слабые и плохо размножаются, то генетический вклад и, соответственно, приспособленность этого организма будут низкими.

Если какая-либо аллель увеличивает приспособленность организма больше, чем другие аллели этого гена, то с каждым поколением доля этой аллели в популяции будет расти. То есть, отбор происходит в пользу этой аллели. И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей - их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей . Важно отметить, что влияние определённых аллелей на приспособленность организма не является постоянным - при изменении условий окружающей среды вредные или нейтральные аллели могут стать полезными, а полезные вредными.

Естественный отбор для черт, которые могут изменяться в некотором диапазоне значений (например, размер организма), можно разделить на три типа :

Направленный отбор - изменения среднего значения признака в течение долгого времени, например увеличение размеров тела;

Дизруптивный отбор - отбор на крайние значения признака и против средних значений, например, большие и маленькие размеры тела;

Стабилизирующий отбор - отбор против крайних значений признака, что приводит к уменьшению дисперсии признака.

Частным случаем естественного отбора является половой отбор , субстратом которого является любой признак, который увеличивает успешность спаривания за счёт увеличения привлекательности особи для потенциальных партнёров. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных. Такие признаки, как крупные рога, яркая окраска, с одной стороны могут привлекать хищников и понижать выживаемость самцов, а с другой это уравновешивается репродуктивным успехом самцов с подобными ярко выраженными признаками.

Отбор может действовать на различных уровнях организации, таких как гены, клетки, отдельные организмы, группы организмов и виды. Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации.

Формы естественного отбора

Существуют разные классификации форм отбора. Широко используется классификация, основанная на характере влияния форм отбора на изменчивость признака в популяции.

Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. В этом случае особи с признаками, которые отклоняются в определённую сторону от среднего значения, получают преимущества. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору. В результате в популяции из поколения к поколению происходит сдвиг средней величины признака в определённом направлении. При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию).

Классическим примером движущего отбора является эволюция окраски у березовой пяденицы. Окраска крыльев этой бабочки имитирует окраску покрытой лишайниками коры деревьев, на которых она проводит светлое время суток. Очевидно, такая покровительственная окраска сформировалась за многие поколения предшествующей эволюции. Однако с началом индустриальной революции в Англии это приспособление стало терять свое значение. Загрязнение атмосферы привело к массовой гибели лишайников и потемнению стволов деревьев. Светлые бабочки на темном фоне стали легко заметны для птиц. Начиная с середины XIX века, в популяциях березовой пяденицы стали появляться мутантные темные (меланистические) формы бабочек. Частота их быстро возрастала. К концу XIX века некоторые городские популяции березовой пяденицы почти целиком состояли из темных форм, в то время как в сельских популяциях по-прежнему преобладали светлые формы. Это явление было названоиндустриальным меланизмом. Ученые обнаружили, что в загрязненных районах птицы чаще поедают светлые формы, а в чистых – темные. Введение ограничений на загрязнение атмосферы в 1950-х годах привело к тому, что естественный отбор вновь изменил направление, и частота темных форм в городских популяциях начала снижаться. В наше время они почти так же редки, как и до начала индустриальной революции.

Движущий отбор осуществляется при изменении окружающей среды или приспособлении к новым условиям при расширении ареала. Он сохраняет наследственные изменения в определённом направлении, перемещая соответственно и норму реакции. Например, при освоении почвы как среды обитания у различных неродственных групп животных конечности превратились в роющие.

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен.

Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе. Например, на первый взгляд кажется, что наибольший вклад в генофонд следующего поколения должны вносить особи с максимальной плодовитостью. Однако наблюдения над природными популяциями птиц и млекопитающих показывают, что это не так. Чем больше птенцов или детёнышей в гнезде, тем труднее их выкормить, тем каждый из них меньше и слабее. В результате наиболее приспособленными оказываются особи со средней плодовитостью.

Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. У млекопитающих новорождённые с очень низким и очень высоким весом чаще погибают при рождении или в первые недели жизни, чем новорождённые со средним весом. Учёт размера крыльев у воробьёв, погибших после бури в 50-х годах под Ленинградом, показал, что большинство из них имели слишком маленькие или слишком большие крылья. И в этом случае наиболее приспособленными оказались средние особи.

Наиболее широко известным примером такого полиморфизма является серповидно-клеточная анемия. Это тяжелое заболевание крови возникает у людей гомозиготных по мутантному аллелю гемоглобина (Hb S ) и приводит к их гибели в раннем возрасте. В большинстве человеческих популяций частота этого аллеля очень низка и приблизительно равна частоте его возникновения за счет мутаций. Однако он довольно часто встречается в тех районах мира, где распространена малярия. Оказалось, что гетерозиготы по Hb S имеют более высокую устойчивость к малярии, чем гомозиготы по нормальному аллелю. Благодаря этому в популяциях, населяющих малярийные районы, создается и стабильно поддерживается гетерозиготность по этому летальному в гомозиготе аллелю.

Стабилизирующий отбор является механизмом накопления изменчивости в природных популяциях. Первым на эту особенность стабилизирующего отбора обратил внимание выдающийся ученый И.И.Шмальгаузен. Он показал, что даже в стабильных условиях существования не прекращается ни естественный отбор, ни эволюция. Даже оставаясь фенотипически неизменной, популяция не перестает эволюционировать. Её генетический состав постоянно меняется. Стабилизирующий отбор создает такие генетические системы, которые обеспечивают формирование сходных оптимальных фенотипов на базе самых разнообразных генотипов. Такие генетические механизмы как доминирование, эпистаз, комплементарное действие генов, неполная пенетрантность и другие средства скрывания генетической изменчивости обязаны своим существованием стабилизирующему отбору.

Таким образом, стабилизирующий отбор, отметая отклонения от нормы, активно формирует генетические механизмы, которые обеспечивают стабильное развитие организмов и формирование оптимальных фенотипов на базе разнообразных генотипов. Он обеспечивает устойчивое функционирование организмов в широком спектре привычных для вида колебаний внешних условий

Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма естественного отбора, при которой условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не благоприятствуют промежуточному, среднему состоянию признака. В результате может появиться несколько новых форм из одной исходной. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе. Дизруптивный отбор способствует возникновению и поддержанию полиморфизма популяций, а в некоторых случаях может служить причиной видообразования.

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. При этом разные формы приспосабливаются к различным экологическим нишам или субнишам.

Действием дизруптивного отбора объясняют образование сезонных рас у некоторых сорных растений. Было показано, что сроки цветения и созревания семян у одного из видов таких растений - погремка лугового- растянуты почти на все лето, причем большая часть растений цветет и плодоносит в середине лета. Однако на сенокосных лугах получают преимущества те растения, которые успевают отцвести и дать семена до покоса, и те, которые дают семена в конце лета, после покоса. В результате образуются две расы погремка – ранне- и позднецветущая.

Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В результате примерно с 30-го поколения две линии разошлись очень сильно, несмотря на то, что мухи продолжали скрещиваться между собой, осуществляя обмен генами. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Половой отбор - это естественный отбор на успех в размножении. Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора. Другим важнейшим компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. «Эта форма отбора определяется не борьбой за существование в отношениях органических существ между собою или с внешними условиями, но соперничеством между особями одного пола, обычно самцами, за обладание особями другого пола». Признаки, которые снижают жизнеспособность их носителей, могут возникать и распространяться, если преимущества, которые они дают в успехе размножения, значительно выше, чем их недостатки для выживания.

Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора.

Согласно гипотезе «хороших генов» самка «рассуждает» следующим образом: «Если этот самец, несмотря на его яркое оперение и длинный хвост, каким-то образом умудрился не погибнуть в лапах хищника и дожить до половой зрелости, то, следовательно, он обладает хорошими генами, которые позволили ему это сделать. Значит, его стоит выбрать в качестве отца для своих детей: он передаст им свои хорошие гены». Выбирая ярких самцов, самки выбирают хорошие гены для своих потомков.

Согласно гипотезе «привлекательных сыновей» логика выбора самок несколько иная. Если яркие самцы, по каким бы то ни было причинам, являются привлекательными для самок, то стоит выбирать яркого отца для своих будущих сыновей, потому что его сыновья унаследуют гены яркой окраски и будут привлекательными для самок в следующем поколении. Таким образом, возникает положительная обратная связь, которая приводит к тому, что из поколения в поколение яркость оперения самцов все более и более усиливается. Процесс идет по нарастающей до тех пор, пока не достигнет предела жизнеспособности.

В выборе самцов самки не более и не менее логичны, чем во всем остальном их поведении. Когда животное чувствует жажду, оно не рассуждает, что ему следует попить воды, для того чтобы восстановить водно-солевой баланс в организме - оно идет на водопой, потому что чувствует жажду. Точно так же и самки, выбирая ярких самцов, следуют своим инстинктами - им нравятся яркие хвосты. Все те, кому инстинкт подсказывал иное поведение, все они не оставили потомства. Таким образом, мы обсуждали не логику самок, а логику борьбы за существование и естественного отбора - слепого и автоматического процесса, который, действуя постоянно из поколения в поколение, сформировал все то удивительное разнообразие форм, окрасок и инстинктов, которое мы наблюдаем в мире живой природы.

Положительный и отрицательный отбор

Существует две формы естественного отбора: Положительный и Отсекающий (отрицательный) отбор.

Положительный отбор увеличивает в популяции число особей, обладающих полезными признаками, повышающими жизнеспособность вида в целом.

Отсекающий отбор выбраковывает из популяции подавляющее большинство особей, несущих признаки, резко снижающие жизнеспособность при данных условиях среды. С помощью отсекающего отбора из популяции удаляются сильно вредные аллели. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата.

Роль естественного отбора в эволюции

Чарльз Дарвин полагал естественный отбор основной движущей силой эволюции, в современной синтетической теории эволюции он также является основным регулятором развития и адаптации популяций, механизмом возникновения видов и надвидовых таксонов, хотя накопление в конце XIX - начале XX века сведений по генетике, в частности обнаружение дискретного характера наследования фенотипических признаков, привело к тому, что некоторые исследователи стали отрицать важность естественного отбора, и в качестве альтернативы предлагали концепции, базирующиеся на оценке фактора мутации генотипа как чрезвычайно важного. Авторы таких теорий постулировали не постепенный, а очень быстрый (в течение нескольких поколений) скачкообразный характер эволюции (мутационизм Гуго де Фриза, сальтационизм Рихарда Гольдшмитда и другие, менее известные концепции). Открытие известных корреляций среди признаков родственных видов (закон гомологических рядов) Н. И. Вавилова подтолкнуло некоторых исследователей к формулировке очередных «антидарвиновских» гипотез об эволюции, таких как номогенез, батмогенез, автогенез, онтрогенез и прочие. В 1920-1940-е годы в эволюционной биологии, у тех кто отвергнул идею Дарвина об эволюции путём естественного отбора, (иногда теории, в которых уделялось большое значение естественному отбору называли «селекционистскими») возродился интерес к этой теории благодаря пересмотру классического дарвинизма в свете относительно молодой науки генетики. Разработанная в результате этого синтетическая теория эволюции, часто некорректно называемая неодарвинизмом, помимо прочего, опирается на количественный анализ частоты аллелей в популяциях, изменяющейся под влиянием естественного отбора. Ведутся споры, где люди с радикальным подходом, в качестве аргумента против синтетической теории эволюции а также роли естественного отбора утверждают, что «открытия последних десятилетий в различных областях научного знания - от молекулярной биологии с её теорией нейтральных мутаций Мотоо Кимуры и палеонтологии с её теорией прерывистого равновесия Стивена Джея Гоулда и Найлза Элдриджа (в которой вид понимается как относительно статическая фаза эволюционного процесса) до математики с её теорией бифуркаций и фазовых переходов - свидетельствуют о недостаточности классической синтетической теории эволюции для адекватного описания всех аспектов биологической эволюции» . Дискуссия о роли различных факторов в эволюции началась более 30 лет назад и продолжается по сегодня, и иногда высказывается, что «эволюционная биология(подразумевая под этим теорию эволюции, разумеется) подошла к необходимости своего очередного, третьего синтеза».

В живой природе между организмами одного вида, происходит внутривидовая борьба , между организмами разных видов ─ межвидовая . А также о том, что все организмы постоянно борются с неблагоприятными условиями окружающей среды .

Борьба идёт за различные природные ресурсы необходимые для существования. Все перечисленные формы борьбы способствуют естественному отбору . Когда в результате конкуренции один вид вытесняет другой.

Естественный отбор - это основной эволюционный процесс, в результате действия которого в популяции увеличивается число особей, с наиболее благоприятными признаками, а количество особей с неблагоприятными признаками уменьшается .

Тем самым в результате естественного отбора происходит отсеивание видов, которые менее приспособлены к среде своего обитание и которые возможно не имеют каких-либо необходимых признаков для выживания в борьбе за существование.

Так же благодаря естественному отбору виды с благоприятными признаками выдерживаю борьбу, размножаются и передают эти признаки следующему поколению.

Различают формы отбора : стабилизирующий отбор и движущий отбор .

Стабилизирующий отбор

Теорию стабилизирующего отбора разработал выдающийся биолог-эволюционист академик Иван Иванович Шмальга́узен (1884- 1963).

Иван Иванович Шмальгаузен

Стабилизирующий отбор ─ это одна из форм естественного отбора, которая помогает сохранить в популяции оптимальные в данных условиях фенотипы (которые в дальнейшем становятся преобладающими) и действует против проявлений фенотипической изменчивости .

Возникшие мутации, которые способствуют выживанию закрепляются в поколении и меняют генофонды . Но возникают и такие мутации которые уменьшают вероятность выживания организма в конкретном месте его обитания.

Обычно они не закрепляются в популяции и никак не влияют на генофонд, потому как такие организмы обычно не доживают до половозрелого возраста и не дают потомство.

Отсеиванию особей с такими мутациями из популяции способствует стабилизирующий отбор , который поддерживает уже существующие фенотипы.

Например, водяной уж имеет защитную окраску чешуи, которая делает его незаметным в зарослях растительности. Но иногда в результате мутаций возникают особи с окраской, которая делает их заметными… в результате чего они поедаются хищными птицами.

Сохранение ужей, которые имеют защитную окраску и есть стабилизирующий отбор. Таким образом численность мутантов не растёт.

Известен и другой пример стабилизирующего отбора. В Нью-Йорке (США) после сильного урагана погибло большое число городских воробьёв. Орнитологи выяснили, что у погибших воробьёв крылья либо были значительно короче, либо значительно длиннее устоявшихся средних показателей. Выжившие воробьи имели крылья средней длины.

Стабилизирующий отбор приводит к уничтожению крайних отклонений и стабилизирует среднюю норму выраженности признака.

Так же стабилизирующий отбор наблюдается там, где условия внешней среды сохраняются постоянными длительное время, то есть стабильны.

То есть в среде, которая не изменяется выживают особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают.

Движущий отбор – вторая форма естественного отбора.

Он был описан Чарльзом Дарвином. Само название "движущий" говорит о том, что такой отбор определяет направление эволюции.

И если стабилизирующий отбор направлен на поддержание уже существующих фенотипов, то движущий отбор способствует изменениям фенотипов.

Действие движущего отбора может проявляется в ответ на изменение внешних условий.

Так, на острова Средиземного моря в конце третичного периода попали слоны. В условиях ограниченных ресурсов островных лесов преимущество имели особи с небольшими размерами. Мутации карликовости подхватывались движущей формой отбора, а исходные аллели (то есть аллели, которые определяют нормальный для слонов размер), отсеивались вследствие гибели крупных особей. В результате на островах Средиземноморья возникли карликовые слоны ростом до полутора метров (однако они были истреблены первыми охотниками, заселившими эти острова).

Рассмотрим так же действие движущего отбора на примере ночной бабочки ─ берёзовой пяденицы. Ещё её называют перечной пяденицей. В средней полосе России бабочка выводится из куколки обычно в начале июня. Взрослое насекомое ничего не ест и живёт даже для бабочки недолго, 5-6 дней.

Берёзовая пяденица представитель обширного семейства ночных бабочек-геометрид.

Геометридами (то есть землемерами) они называются потому, что их гусеницы ползают, подтаскивая заднюю половину тела к передней, подобно тому как человек отмеряет расставленными большим и указательным пальцами пядь - старую русскую меру длины. Потревоженная гусеница пяденицы приподнимается, вытягивается и застывает в таком положении, напоминая маленький сучок.

Обычно особь вида имеет светлую пёструю окраску, желтоватых, серых или бурых тонов. Защитная окраска пяденицы напоминает лишайник. Помогает ей маскироваться на фоне берёзовой коры.

Из-за окраски, беловатой со множеством мелких черных пятнышек и полосок. берёзовую пяденицу называют «ночной перечной бабочкой». И в самом деле, пятнышки на крыльях похожи на чёрный перец, рассыпанный на белой бумаге.

А в середине 19 века в Англии, и потом в центральной Европе стали появляться особи более темной окраски, сероватого тона с большим количеством сливающихся темных пятен. С самого начала было ясно, что «потемнение» берёзовых пядениц связано с последствиями промышленной революции в Англии. В атмосферу выбрасывалось огромное количество сернистого газа. Это погубило лишайники в лесах, близких к промышленной зоне. Дым оседал в виде сажи на стволах деревьев. И белые пяденицы стали заметными.

Численность темно окрашенных пядениц в промышленных районах начала возрастать, а численность светлоокрашенных сократилось из-за поедания их птицами.

Учёные предположили, что изменения в составе пядениц произошли из-за естественного отбора, связанного с изменениями в окружающей среде.

Что бы подтвердить это предположение. Английский энтомолог проводил эксперименты. Часть бабочек со светлой и темной окраской сажали на деревья загрязнённого леса без лишайников. А в конце дня производили подсчёты. В результате эксперимента было обнаружено, что большинство светлоокрашенных бабочек было съедено птицами мухоловками и поползнями.

Тот же опыт проводили и в окрестностях города. Здесь быстрее выедались тёмноокрашенные особи…

Движущий отбор заключается в том, что при медленном изменении условий среды происходит сдвиг средней нормы в ту или иную сторону . Иными словами, при движущем отборе наблюдается отсев мутаций с одним значением признака, которые заменяются мутациями с другим средним значением признака .

Движущий отбор, таким образом, приводит к эволюционному изменению, оказывая на популяцию такое давление, которое способствует увеличению в ней частоты новых аллелей .

Так же благодаря действию движущего отбора, некоторые виды комаров стали невосприимчивы к инсектицидам.

У таких комаров обнаружили ген, кодирующий образование фермента, который блокирует действие яда. Таким образом выжившие особи дают начало новой популяции. Особи, которой практически не восприимчивы к яду.

Таким образом инсектициды выступают в качестве фактора отбора, который способствует выживанию устойчивых к нему мутантных форм

Увеличение дозы или применение более сильных препаратов вновь создаёт условия для действия движущего отбора, в результате которого образуются все более и более устойчивые популяции.

Рассмотрим ещё один пример движущего отбора на примере эволюции стопы лошади.

Во второй геологической эпохе ─ эоце не стопа лошади имела четыре пальца.

В последней эпохе палеогенового периода – олигоце не, наблюдалось смещение косточек. В первой эпохе неогенового периода – миоце не, изменение стопы лошади продолжается. В эпохе четвертичного периода – плейстоце не, стопа лошади стала иметь один палец.

Таким образом в результате эволюции у лошади остался один (средний палец на ноге).

Такая эволюция стопы связана с переходом от жизни в лесах на тропической почве к жизни в открытых сухих степях.

Способность к быстрому бегу в степи имеет защитное значение и позволяет более эффективно находить водоёмы и кормовые угодья. Таким образом увеличение быстроты бега достигалось облегчением скелета ноги и постепенным уменьшением числа пальцев.

Действие движущего отбора проследить очень трудно, так как в большинстве случаев процесс отбора идёт очень медленно. И проявляется не всегда отчётливо.

Эта форма отбора была открыта Ч. Дарвином и получила название движущего. Стабилизирующий отбор способствует поддержанию в популяции среднего, ранее сложившегося признака. Что именно отбирается в процессе естественного отбора и как происходит этот процесс? В чем сходство и отличие естественного и искусственного отбора?

Ответ на этот вопрос дает учение о стабилизирующем отборе, разработанное отечественным эволюционистом И.И. Шмальгаузеном. Стабилизирующий отбор наблюдается в том случае, если условия внешней среды длительное время остаются достаточно постоянными. Известно много примеров стабилизирующего отбора. Так, после снегопада и сильных ветров в Северной Америке было найдено 136 оглушенных, полуживых домовых воробьев, 72 из них выжили, а 64 погибли.

В результате действия стабилизирующей формы отбора мутации широкой нормой реакции замещаются мутациями с тем же значением средней, но более узкой нормой реакции.

Центральное понятие концепции естественного отбора - приспособленность организмов

Стабилизирующий и движущий отборы взаимосвязаны и представляют две стороны одного процесса. Термин «Естественный отбор» популяризовал Чарльз Дарвин, сравнивая данный процесс с искусственным отбором, современной формой которого является селекция. К тому же, материалом как для естественного, так и для искусственного отбора являются небольшие наследственные изменения, которые накапливаются из поколения в поколение. Такие условия создают конкуренцию между организмами в выживании и размножении и являются минимально необходимыми условиями для эволюции посредством естественного отбора.

Выживание организмов является важным, но не единственным компонентом естественного отбора

И наоборот, для менее выгодных или вредных аллелей - их доля в популяциях будет снижаться, то есть отбор будет действовать против этих аллелей. Черты, которые эволюционировали за счёт полового отбора, особенно хорошо заметны у самцов некоторых видов животных.

Причём отбор может одновременно действовать на разных уровнях. Отбор на уровнях выше индивидуального, например, групповой отбор, может приводить к кооперации (см. Эволюция#Кооперация). Движущий отбор - форма естественного отбора, которая действует при направленном изменении условий внешней среды. Описали Дарвин и Уоллес. При этом иные вариации признака (его отклонения в противоположную сторону от среднего значения) подвергаются отрицательному отбору.

При этом давление движущего отбора должно отвечать приспособительным возможностям популяции и скорости мутационных изменений (в ином случае давление среды может привести к вымиранию). Примером действия движущего отбора является «индустриальный меланизм» у насекомых.

8. Приведите примеры влияния разных видов естественного отбора на популяции живых существ

Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, при которой его действие направлено против особей, имеющих крайние отклонения от средней нормы, в пользу особей со средней выраженностью признака. Понятие стабилизирующего отбора ввел в науку и проанализировал И. И. Шмальгаузен. Отбор в пользу средних значений был обнаружен по множеству признаков. Дарвин описывал действие дизруптивного отбора, считая, что он лежит в основе дивергенции, хотя и не мог привести доказательств его существования в природе.

Можно привести следующий пример стабилизирующего отбора

Одна из возможных в природе ситуаций, в которой вступает в действие дизруптивный отбор, - когда полиморфная популяция занимает неоднородное местообитание. Дизруптивный отбор осуществлялся искусственно в экспериментах с дрозофилами. Отбор проводился по числу щетинок, оставлялись только особи с малым и большим количеством щетинок. В ряде других экспериментов (с растениями) интенсивное скрещивание препятствовало эффективному действию дизруптивного отбора.

Другим важным компонентом является привлекательность для особей противоположного пола. Дарвин назвал это явление половым отбором. Распространены две гипотезы о механизмах полового отбора. Также отсекающему отбору могут подвергаться особи с хромосомными перестройками и набором хромосом, резко нарушающими нормальную работу генетического аппарата. Дарвин предполагал, что отбор может применяться не только к индивидуальному организму, но и к семейству.

В относительно неизменной среде преимуществом обладают типичные, хорошо приспособленные к ней особи со средним выражением признака, а отличающиеся от них мутанты погибают. Движущий отбор заключается в том, что при медленном изменении условий среды в новом направлении неуклонно происходит сдвиг средней нормы в ту или иную сторону.

В ходе дизруптивного отбора из общего светло-жёлтого предка появились две формы бабочек: белая и желтая

Классическим примером эволюционного изменения по типу движущего отбора является появление темноокрашенных бабочек под воздействием химических загрязнений атмосферы (промышленный меланизм). Моделью дизруитивного отбора может быть ситуация возникновения карликовых рас хищных рыб в малокормном водоеме.

Поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т. е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. На протяжении миллионов лет стабилизирующий отбор оберегает виды от существенных изменений, но только до тех пор, пока условия жизни существенно не изменяются.

В настоящее время выделяют несколько форм естественного отбора, главными из которых являются стабилизирующий, движущий, или направленный, и дизруптивный. Вы узнаете, как влияет естественный отбор на современного человека. Описано множество примеров действия стабилизующего отбора в природе.

Связанный с особями, имеющими отклонение основных признаков, в сравнении со средней нормой.

Особенности отбора

Каждое поколение избавляется от особей, которые отличаются от оптимального среднего параметра по определенным признакам. Пример стабилизирующего отбора в живой природе связан с сохранением состояния популяции. Для полноценного существования ее представители стараются подбирать максимальные условия для приспособленности к определенным условиям.

Варианты в природе

Пример стабилизирующего естественного отбора в природе - максимальный вклад в генофонд новых поколений со стороны самых плодовитых особей. Но ученым удалось доказать путем проведения многочисленных наблюдений за природными популяциями млекопитающих и птиц, что на самом деле ситуация обстоит несколько иначе. При наличии в одном гнезде большого количества птенцов прокормить их довольно трудно, поэтому они гораздо меньше и слабее тех, что растут в среднем числе. Таким образом, исследователям удалось достоверно установить примеры действия стабилизирующего отбора, подтвердить приспосабливаемость к выживанию у птиц, имеющих среднюю степень плодовитости.

Выбор в пользу средних величин

При сравнении птиц с разным количеством потомства оказалось, что существует сразу несколько признаков, которые характеризуют примеры стабилизирующей формы отбора. Новорожденные млекопитающие, имеющие незначительный вес, а также слишком большую массу тела, в основном погибали на 1-2-й неделе жизни. Что касается детенышей со средними параметрами, то они легко переносили первые недели своего существования, развивались, гибли в минимальных количествах.

Рассмотрим еще один пример стабилизирующего отбора, связанный с пернатыми. Когда во время эксперимента было решено проанализировать размер крыльев у птиц, которые погибли после сильной бури, оказалось, что большая часть их имела либо слишком короткие, либо, напротив, очень длинные крылья. Этот пример стабилизирующего отбора также свидетельствует о лучшей выживаемости особей со средними признаками.

Причины возникновения малой приспособленности

Рассматривая данный пример действия стабилизирующей формы естественного отбора, попробуем выявить основные причины малой приспособленности отдельных особей к постоянным условиям существования. Почему с помощью естественного отбора невозможно очистить определенную популяцию от уклоняющихся нежелательных форм? Причина заключается не только в том, что по мере рождения нового потомства происходят разнообразные мутации, но и в связи с тем, что часто приспособленными особями будут гетерозиготные генотипы. В процессе скрещивания они дают расщепление в потомстве, и возникают новые гомозиготные поколения, у которых существенно снижена приспособленность к условиям выживания. Такое явление получило название сбалансированного полиморфизма.

Примеры полиморфизма

Основные примеры стабилизирующей формы естественного отбора (полиморфизм) - серповидно-клеточная анемия. Данное тяжелое заболевание крови наблюдается у людей, гомозиготных по гемоглобину с мутантными аллелями (HbS), приводит к смерти в юном возрасте. Большая часть человеческих популяций имеет низкую частоту данной аллели, она связана с определенными мутациями. Но ученым удалось установить взаимосвязь между присутствием в человеческом организме данного гена и наличием в местности малярии. Результаты исследований показали, что гетерозиготы по типу HbS обладают более высокой устойчивостью к такому заболеванию, как малярия, чем гомозиготы с нормальной аллелью.

Механизм изменчивости

Примеры стабилизирующего и движущего отбора имеют определенный механизм накопления признаков изменчивости в природных популяциях. Впервые такая отличительная особенность стабилизирующего отбора была отмечена выдающимся ученым И. И. Шмальгаузеном. Ему удалось доказать, что даже при стабильных условиях существования ни на минуту не прекращается естественный отбор, продолжается эволюция. Даже при неизменном фенотипе популяция продолжает эволюционировать. Рассматриваемый им пример действия стабилизирующей формы отбора подтвердил постоянное изменение генетического состава. Благодаря стабилизирующему отбору создаются такие генетические схемы, с помощью которых обеспечивается создание из разнообразных генотипов оптимальных фенотипов.

Предназначение стабилизирующей формы естественного отбора

Она способна предохранять сформированный генотип от негативного воздействия Примером действия стабилизирующей формы отбора является существование таких древних видов, как гинкго, гаттерия. Именно стабилизирующий отбор сохранил до нашего времени «живых ископаемых», обитающих в стабильных условиях внешней среды:

Гаттерия, которая имеет черты пресмыкающихся, существовавших во время мезозойской эры.
Латимерия, являющаяся потомком знакомых по палеозойской эре.
Североамериканский опоссум, являющийся сумчатым животным, существующим с мелового периода.
Растение голосеменного вида гинкго, аналогичное древесным формам, вымершим во времена юрского периода

Действует такая стабилизирующая форма естественного отбора до того момента, пока есть те условия, при которых был сформирован определенный признак либо свойство.

Влияние экологии на изменчивость

Постоянные условия совершенно необязательно являются неизменными на протяжении длительного промежутка времени. В связи с постоянными изменениями экологических условий происходит адаптация с помощью стабилизирующего отбора к ним определенных особей. Происходит изменение циклов размножения, чтобы появившийся молодняк развивался в тот временной период, когда существует достаточное количество пищевых ресурсов для поддержания жизни. Если потомки появляются на свет раньше либо позже предполагаемых сроков, они устраняются стабилизирующим отбором. Каким образом растения и животные «узнают» о наступлении зимы? Кратковременные понижения температур весьма обманчивы. К тому же ежегодно наблюдается смещение границ лета и зимы. Животные, которые поспешно отреагируют на сигналы, могут остаться без потомства. Поэтому многие птицы и млекопитающие ориентируются на продолжительность светового дня. Именно этот сигнал для многих видов животных является стимулом запуска важных функций: линьки, миграции, размножения. И. И. Шмальгаузену удалось доказать связь универсальной адаптации со стабилизирующим отбором.

Варианты отклонения от нормы

Стабилизирующий отбор полностью отметает все отклонения от установленной нормы, способствует формированию генетических механизмов, обеспечивающих полноценное развитие и формирование идеальных фенотипов на основе различных генотипов. Результатом будет полноценное функционирование организмов даже при колебаниях внешней среды.

Учение А. Уоллеса и Ч. Дарвина

Создана теория о естественном отборе была как основная творческая сила, которая направляет процесс эволюции и определяет его формы. Естественным отбором стали считать процесс, благодаря которому выживают и имеют потомство только те особи, которые обладают полезными для конкретных условий обитания наследственными признаками. При оценке естественного отбора с точки зрения генетики можно сделать вывод о его значимости для отбора положительных мутаций и генетических комбинаций. Проявляться они могут благодаря половому размножению, а по мере существования популяции улучшаться путем выбраковки отрицательных комбинаций и мутаций.

Те организмы, которые имеют некачественные гены, не способны выживать в определенных условиях, погибают. Естественный отбор способен «работать» на основе воспроизводства живых организмов, если ослабленные особи не готовы к полноценному потомству или вовсе не оставляют после себя потомства. В этом случае не просто происходит отбор и выбраковка определенных отрицательных качеств живого организма, а полностью уничтожаются генотипы, которые несут подобные признаки.

О формах естественного отбора

В данный момент принято выделять следующие формы такого отбора, именно о них идет речь в учебниках биологии в школах.

Стабилизирующий естественный отбор.
Движущий отбор.
Разрывающий отбор.

Движущий отбор типичен для меняющихся природных условий, при которых появляется фактор, ставший мутационным. Например, индустриальный меланиногенез, характерный для бабочек связан с потемнением из-за промышленной копоти стволов берез. Так как насекомые стали видны на фоне «новых» деревьев, их быстро уничтожали птицы. Темные мутанты бабочек выживали, давали потомство, а потому постепенно темные бабочки-мутанты стали доминирующей формой для данной популяции.

Из-за сдвига средней величины в сторону существующего фактора объясняется возникновение холодолюбивых и теплолюбивых животных и растений. Движущий отбор привел к приспособлению бактерий, грибов, иных возбудителей заболеваний человека, животных к разным ядохимикатам и лекарственным препаратам. Движущий отбор позволяет объяснить возникновение редукции глаз у пещерных обитателей и кротов, а также потерю у некоторых птиц крыльев. При подобном варианте отбора не происходит разветвления признаков, в результате чего несущие генотипы постепенно сменяются другими, не образуя уклоняющихся и переходных форм.

Разрывающий отбор позволяет получать крайние виды приспособлений, при этом все промежуточные формы вымирают. Благодаря дизруптивному отбору формируется две и больше форм изменчивости, которые приводят к полиморфизму. Именно борьба за существование является тем важным фактором, который является основным механизмом любого естественного отбора. Конкуренция, хищничество, аменсализм считаются тремя основными видами борьбы за существование.

Естественный отбор - главный, ведущий, направляющий фактор эволюции , лежащий в основе теории Ч.Дарвина. Все остальные факторы эволюции случайны, один лишь естественный отбор имеет направление (в сторону приспособления организмов к условиям среды).

Определение: избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов.

Творческая роль: выбирая полезные признаки, естественный отбор создает новые .

Эффективность: чем больше в популяции различных мутаций (чем выше гетерозиготность популяции), тем больше эффективность естественного отбора, быстрее идёт эволюция.

Формы:

Стабилизирующий - действует в постоянных условиях, отбирает средние проявления признака, сохраняет признаки вида (кистепёрая рыба латимерия)
Движущий - действует в изменяющихся условиях, отбирает крайние проявления признака (отклонения), приводит к изменению признаков (берёзовая пяденица)
Половой - конкуренция за полового партнера.
Разрывающий - выбирает две крайние формы.

Следствия естественного отбора:

Эволюция (изменение, усложнение организмов)
Возникновение новых видов (увеличение количества [многообразия] видов)
Приспособленность организмов к условиям окружающей среды. Любая приспособленность относительна , т.е. приспосабливает организм только к одним определенным условиям.

Выберите один, наиболее правильный вариант. Основу естественного отбора составляет
1) мутационный процесс
2) видообразование
3) биологический прогресс
4) относительная приспособленность

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Каковы последствия действия стабилизирующего отбора
1) сохранение старых видов
2) изменение нормы реакции
3) появление новых видов
4) сохранение особей с измененными признаками

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В процессе эволюции творческую роль играет
1) естественный отбор
2) искусственный отбор
3) модификационная изменчивость
4) мутационная изменчивость

Ответ

Выберите три варианта. Какие признаки характеризуют движущий отбор?
1) действует при относительно постоянных условиях жизни
2) устраняет особей со средним значением признака
3) способствует размножению особей с измененным генотипом
4) сохраняет особей с отклонениями от средних значений признака
5) сохраняет особей с установившейся нормой реакции признака
6) способствует появлению мутаций в популяции

Ответ

Выберите три признака, характеризующие движущую форму естественного отбора
1) обеспечивает появление нового вида
2) проявляется в меняющихся условиях среды
3) совершенствуется приспособленность особей к исходной среде
4) выбраковываются особи с отклонением от нормы
5) возрастает численность особей со средним значением признака
6) сохраняются особи с новыми признаками

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Исходным материалом для естественного отбора служит
1) борьба за существование
2) мутационная изменчивость
3) изменение среды обитания организмов
4) приспособленность организмов к среде обитания

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Исходным материалом для естественного отбора является
1) модификационная изменчивость
2) наследственная изменчивость
3) борьба особей за условия выживания
4) приспособленность популяций к среде обитания

Ответ

Выберите три варианта. Стабилизирующая форма естественного отбора проявляется в
1) постоянных условиях среды
2) изменении средней нормы реакции
3) сохранении приспособленных особей в исходной среде обитания
4) выбраковывании особей с отклонениями от нормы
5) сохранении особей с мутациями
6) сохранении особей с новыми фенотипами

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Эффективность естественного отбора снижается при
1) возникновении рецессивных мутаций
2) увеличении гомозиготных особей в популяции
3) изменении нормы реакции признака
4) увеличении числа видов в экосистеме

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. В засушливых условиях в процессе эволюции сформировались растения с опушенными листьями благодаря действию
1) соотносительной изменчивости

3) естественного отбора
4) искусственного отбора

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Насекомые-вредители приобретают со временем устойчивость к ядохимикатам в результате
1) высокой плодовитости
2) модификационной изменчивости
3) сохранения мутаций естественным отбором
4) искусственного отбора

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Материалом для искусственного отбора является
1) генетический код
2) популяция
3) дрейф генов
4) мутация

Ответ

Выберите один, наиболее правильный вариант. Верны ли следующие суждения о формах естественного отбора? А) Возникновение устойчивости к ядохимикатам у насекомых – вредителей сельскохозяйственных растений – пример стабилизирующей формы естественного отбора. Б) Движущий отбор способствует увеличению числа особей вида со средним значением признака
1) верно только А
2) верно только Б
3) верны оба суждения
4) оба суждения неврены

Ответ

Установите соответствие между результатами действия естественного отбора и его формами: 1) стабилизирующий, 2) движущий, 3) дизруптивный (разрывающий). Запишите цифры 1, 2 и 3 в правильном порядке.
А) Развитие устойчивости к антибиотикам у бактерий
Б) Существование быстро и медленно растущих хищных рыб в одном озере
В) Сходное строение органов зрения у хордовых животных
Г) Возникновение ласт у водоплавающих млекопитающих
Д) Отбор новорожденных млекопитающих со средним весом
Е) Сохранение фенотипов с крайними отклонениями внутри одной популяции

Ответ

1. Установите соответствие между характеристикой естественного отбора и его формой: 1) движущая, 2) стабилизирующая. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) сохраняет среднее значение признака
Б) способствует приспособлению к изменившимся условиям среды
В) сохраняет особи с признаком, отклоняющимся от его среднего значения
Г) способствует увеличению многообразия организмов
Д) способствует сохранению видовых признаков

Ответ

2. Сопоставьте характеристики и формы естественного отбора: 1) Движущий, 2) Стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в правильном порядке.
А) действует против особей с крайними значениями признаков
Б) приводит к сужению нормы реакции
В) обычно действует в постоянных условиях
Г) происходит при освоении новых местообитаний
Д) изменяет средние значения признака в популяции
Е) может приводить к появлению новых видов

Ответ

3. Установите соответствие между формами естественного отбора и их характеристиками: 1) движущий, 2) стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) действует в изменяющихся условиях среды
Б) действует в постоянных условиях среды
В) направлен на сохранение ранее сложившегося среднего значения признака
Г) приводит к сдвигу среднего значения признака в популяции
Д) под его действием может происходить как усиление признака, так и ослабление

Ответ

4. Установите соответствие между признаками и формами естественного отбора: 1) стабилизирующий, 2) движущий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) формирует приспособления к новым условиям среды
Б) ведет к образованию новых видов
В) сохраняет среднюю норму признака
Г) выбраковывает особи с отклонениями от средней нормы признаков
Д) увеличивает гетерозиготность популяции

Ответ

Установите соответствие между примерами и формами естественного отбора, которые этими примерами иллюстрируются: 1) движущий, 2) стабилизирующий. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) возрастание в промышленных районах числа тёмных бабочек по сравнению со светлыми
Б) возникновение у насекомых-вредителей устойчивости к ядохимикатам
В) сохранение до настоящего времени пресмыкающегося гаттерии, обитающего в Новой Зеландии
Г) уменьшение размеров головогруди у крабов, обитающих в мутной воде
Д) у млекопитающих смертность новорождённых со средним весом меньше, чем с очень низким или с очень высоким
Е) гибель крылатых предков и сохранение насекомых с редуцированными крыльями на островах с сильными ветрами

Ответ

Установите соответствие между формами борьбы за существование и примерами, иллюстрирующими их: 1) внутривидовая, 2) межвидовая. Запишите цифры 1 и 2 в порядке, соответствующем буквам.
А) рыбы поедают планктон
Б) чайки убивают птенцов при их большом количестве
В) токование глухарей
Г) носатые обезьяны стараются перекричать друг друга, раздувая огромные носы
Д) гриб чага поселяется на березе
Е) основная добыча куницы - белка

Ответ

Проанализируйте таблицу «Формы естественного отбора». Для каждой буквы выберите соответствующее понятие, характеристику и пример из предложенного списка.
1) половой
2) движущий
3) групповой
4) сохранение организмов с двумя крайними отклонениями от среднего значения признака
5) возникновение нового признака
6) формирование устойчивости бактерий к антибиотикам
7) сохранение реликтового вида растения гингко двулопастного 8) возрастание числа гетерозиготных организмов

Ответ