Печень. Поджелудочная железа

Печень - самая крупная железа организма. Масса печени у взрослого мужчины равна 1800 г, у женщины - 1400 г. (20-60 г на 1 кг веса тела). Относительная масса печени у новорожденного составляет 4,5-5,0% от массы тела, у взрослых она уменьшается в 2 раза до 2,5%. Масса печени и ее состав подвержены значительным колебаниям, как в норме, так и при патологии.

Печень состоит из паренхиматозной и окружающей ее соединительной ткани.

Структурными единицами печени являются печеночные дольки . Существует три модели печеночных долек: классическая печеночная долька, портальная печеночная долька, печеночный ацинус.

Классическая долька имеет форму усеченной шестигранной призмы, диаметром 1-1,5 мм и высотой 1,5-2 мм. В печени около 500 тыс. печеночных долек. Долька состоит из печеночных пластинок, имеющих радиальное направление в виде балок, и образованных гепатоцитами . В центре дольки находится центральная вена. С периферии в печеночную дольку проникают кровеносные капилляры, которые являются продолжением междольковых вен (из системы воротной вены) и междольковых артерий, проходящих в междольковых соединительнотканных прослойках.

Внутри дольки венозная и артериальная капиллярные сети объединяются в синусоиды, которые располагаются между балками печеночных клеток и имеют с ними тесный контакт. Внутридольковые капилляры печени отличаются от капилляров других органов большим диаметром, стенка их очень плотно прилегает к поверхности гепатоцитов. Выходящие из капиллярной сети сосуды впадают в центральную вену дольки, по которой кровь оттекает в междольковые собирательные вены. Последние в дальнейшем формируют печеночные вены, впадающие в нижнюю полую вену.

На поверхности отдельных гепатоцитов находятся борозды, которые вместе с подобными бороздами соседних гепатоцитов образуют тончайшие каналы (диаметром около 1 мкм). Эти каналы являются желчными капиллярами - желчными проточками. Собственной стенки желчные капилляры не имеют, они слепо заканчиваются в центральных отделах дольки, а на периферии образуют междольковые желчные проточки. Последние переходят в сегментарные, секторальные, долевые (правый и левый печеночный) протоки и, наконец, в общий печеночный проток. Междольковые артерии, вены и междольковые желчные проточки, лежащие параллельно друг другу в прослойках междольковой соединительной ткани, образуют триады печени.

Современные представления о структурно-функциональной единице печени основаны на выделении смежных участков: из трех соседних печеночных долек - портальная долька или двух соседних печеночных долек - ацинус. Портальная долька имеет треугольную форму, в ее центре лежит печеночная триада. Ацинус имеет ромбовидную форму, триада располагается в проекции тупых углов. В отличие от печеночной дольки в портальной дольке и в ацинусе кровоснабжение осуществляется от центральных участков дольки к периферическим.

Гепатоциты - основные клетки печени, они составляют 60% всех клеточных элементов печени. Это крупные клетки, полигональной формы с шаровидным ядром в центре (20% клеток - двуядерные). Для них характерно содержание полиплоидных ядер (различного размера). Цитоплазма гепатоцитов содержит все органеллы - ЭПР, митохондрии , лизосомы , пероксисомы , пластинчатый комплекс. Также есть разнообразные включения - гликоген , жир, различные пигменты - липофусцин и др. Гепатоциты в дольке располагаются двумя рядами радиально, образуя друг с другом многочисленные анастомозы (связаны между собой десмосомами).

Печеночную дольку подразделяют на три примерно одинаковые части: центральную (вокруг центральной вены), промежуточную и перипортальную (вокруг портальных трактов). Портальные тракты, представленные прослойками соединительной ткани, содержат триады, которые образованы терминальными ветвями афферентных кровеносных сосудов (воротная вена и печеночная артерия) и желчными протоками, отводящими желчь из печеночных долек. В портальных трактах расположены лимфатические сосуды и нервные волокна.

Внутридольковый синусоидный капилляр на большем протяжении не имеет базальной мембраны, его стенка образована: эндотелиальными клетками (50%), клетками Купфера (звездчатые ретикулоэндотелиоциты) (20-25%), перисинусоидными липоцитами (клетки ИТО), ямочными (pit) клетками (5%).

Клетки Купфера находятся между эндотелиоцитами , их поверхность образует многочисленные псевдоподии. Относятся к макрофагической системе организма, они захватывают и переваривают бактерии, обломки эритроцитов , могут выходить в просвет синусоидных капилляров, набухать, выполняя роль сфинктеров синусоидных капилляров. Ведут свое происхождение от стволовой клетки моноцитарного ряда (костномозгового происхождения).

Липоциты - клетки небольшого размера, располагаются между соседними гепатоцитами, способны накапливать в цитоплазме ТГ и жирорастворимые витамины. Липоциты способны к синтезу межклеточного матрикса, их количество может резко увеличиваться при ряде хронических заболеваний.

Pit-клетки (от англ. Рябой) - эндокринные клетки. Они прикрепляются отростками к эндотелию, контактируют с клетками Купфера и гепатоцитами. Их цитоплазма содержит много секреторных гранул различного цвета. Обладают противоопухолевой активностью, сходны с Т-киллерами.

Между дольками имеется соединительная ткань, в ней проходят ветви: печеночной артерии, воротной вены, лимфатического сосуда, желчного протока, которые вместе составляют тетраду, а без лимфатического сосуда - триаду.

Желчный капилляр не имеет своей собственной стенки, представляет собой расширенную межклеточную щель, которая образована цитолеммой смежный гепатоцитов с многочисленными микроворсинками. Соприкасающиеся поверхности образуют замыкательные пластинки. В норме они очень прочные и желчь не может проникать в окружающее пространство.

В норме междольковая соединительная ткань развита слабо.

Портальная печеночная долька - это сегменты 3 близлежащий долек. В ее центре - триада печени, а по острым углам - центральные вены. Кровоток здесь от центра к периферии.

Ацинус печени - метаболическая единица. Его образуют сегменты двух соседних классических долек, расположенных между близлежащими центральными венами. Имеет ромбовидную форму, у острых углов находятся центральные вены, у тупых углов - триады.

Строма. Снаружи печень покрыта капсулой, от которой отходят перегородки. Капсула образована плотной волокнистой соединительной тканью, покрытой серозной оболочкой. Внутри строма печени представлена рыхлой соединительной тканью (межсегментарная и междольковая соединительная ткань).

Выполнение печенью разнообразных обменных функций обеспечивается ее анатомическим расположением, структурой ее ткани и чрезвычайно большими резервными возможностями. Будучи наиболее крупной железой (масса печени взрослого человека составляет около 1,5 кг), печень является как бы гигантским фильтром, пройдя через который, кровь, оттекающая из кишечника и селезенки, т. е. из воротной системы кровообращения, поступает в общую систему кровообращения. Печень снабжается также кровью печеночной артерии, приносящей клеткам органа кислород. Напряжение кислорода в крови воротной системы составляет около 50%, давление крови - около 5 мм рт. ст.; в крови печеночной артерии - соответственно около 95% и 100 мм рт. ст.

Ткань печени построена из примыкающих друг к другу гепатоцитов, образующих однослойные ряды - трабекулы (лат. trabecula- небольшая балка). Гепатоциты (рис. 1) составляют около 85% всех клеток печени и образуют ее паренхиму. Остальная часть ткани печени состоит из рассеянных в паренхиме клеток и межклеточных образований, выполняющих опорную роль для клеток паренхимы или выстилающих стенки кровеносных, лимфатических сосудов и желчных канальцев. Это соединительная ткань печени, ее строма (греч. stroma - подстилка). Важной особенностью соединительной ткани является ее способность к размножению и замещению дефектов, «пустот», которые образуются в паренхиме при массивной гибели гепатоцитов (образование соединительнотканного рубца).

Рис. 1. Схема микроскопического строения печеночных долек: 1 - портальный тракт; 2 - трабекулы печеночных клеток (гепатоцитов); 3 - звездчатые клетки (клетки Купфера); 4 - центральная пена; 5 - синусоид

Гепатоциты имеют полигональную форму. Длина каждой грани - около 30 мкм (1 мкм= 10 -6 м.). Между соседними трабекулами расположены мельчайшие кровеносные сосуды (капилляры) печени - синусоиды. Диаметр синусоидов 9-12 мкм. Синусоиды образуют сеть сообщающихся между собой сосудов. Стенки синусоидов образуются клетками - эндотелиальными и звездчатыми ретикулоэндотелиоцитами (клетки Купфера). Ретикулоэндотелиальные клетки относятся к соединительнотканной строме печени. Они захватывают и переваривают бактерии и другие чужеродные частицы, поступающие с током крови, и участвуют в ряде других защитных (иммунных) реакций организма. Между стенкой синусоида, имеющей многочисленные отверстия, и поверхностью гепатоцитов расположено щелевидное перикапиллярное пространство Диссе, через которое осуществляется непрерывный обмен питательными Веществами и различными соединениями, синтезируемыми гепатоцитами. Стенки мелких желчных канальцев образуют эпителиальные клетки.

В состав стромы печени входят также соединительнотканные клетки - фибробласты, продуцирующие коллаген - белок, который, после выделения из синтезировавшей его клетки, превращается в чрезвычайно прочные и мало растяжимые волокна (коллагеновые волокна, или фибриллы), толщина которых достигает 10 мкм. Соединительная ткань содержит также более тонкие разветвленные коллагеновые волоконца, образующие опорную сетевидную структуру между гепатоцитами - ретикулиновые волокна (лат. rete - сеть). Клетки и волокна соединительной ткани погружены в бесструктурное (аморфное) межклеточное «основное» вещество. «Основное» вещество представляет собой полужидкий вязкий гель, главным компонентом которого являются удерживающие воду крупные молекулы сложных - глюкозаминогликанов (ГАГ). Комплексы ГАГ с белками называются протеогликанами. «Основное» вещество обеспечивает задержку в тканях достаточного количества жидкости и проникновение (диффузию) питательных веществ и кислорода к клеткам, находящимся вдали от кровеносных капилляров.

Поверхность гепатоцита, обращенная к просвету синусоида, носит название сосудистого полюса. Поверхность, примыкающая к соседнему по длине трабекулы гепатоциту, называется билиарным полюсом, так как в центральной части этой поверхности имеется полукруглое углубление, образующее с соответствующей выемкой соседнего гепатоцита мельчайший желчный каналец (каналикулюс) - начальную часть желчевыводящей системы печени.

Печень состоит из долек. Дольки имеют пяти-шестигранную форму, в центре дольки находится центральная вена. От неё в радиальном направлении идут тяжи гепатоцитов (печёночные пластинки), разделённые широкими кровеносными капиллярами (синусоидами). Гепатоциты часто содержат по 2 ядра. Цитоплазма их зерниста. В междольковой соединительной ткани видны группы трубочек. Каждая группа состоит из 4 элементов: 1) ветвь печёночной артерии (междольковая артерия), 2) ветвь воротной вены (междольковая вена), 3) междольковый жёлчный проток, 4) лимфатические сосуды. Эти структуры образуют портальную зону. В соединительной ткани между дольками можно видеть и отдельные вены, расположенные всегда на некотором удалении от портальных зон - ветви печёночных вен. В области портальной зоны артерия имеет толстую стенку. Вена тонкостенна, просвет её спавшийся. Жёлчный проток выстлан однослойным кубическим эпителием. Лимфатические сосуды находятся в спавшемся состоянии. Квадратом выделена портальная зона.

Печень. Паренхиму печени образуют тяжи гепатоцитов (1), радиально сходящиеся к центральной вене (2). В области стыков нескольких долек расположена портальная зона (3). Окраска гематоксилином и эозином.

Классическая долька печени имеет шестигранную форму. Тяжи гепатоцитов (1) радиально сходятся к центральной вене (3). Между тяжами расположены выстланные эндотелиальными клетками синусоиды (2). В области стыка нескольких долек находится портальная зона (4). Окраска гематоксилином и эозином.

Печень - самая крупная железа человека - ее масса составляет около 1,5 кг. Она выполняет многообразные функции и является жизненно важным органом. Чрезвычайно важными для поддержания жизнеспособности организма являются метаболические функции печени, в связи с чем ее называют биохимической лабораторией организма. В печени образуется желчь, необходимая для всасывания жиров и стимуляции перистальтики кишечника. В сутки выделяется около 1 л желчи.

Печень является органом, выполняющим роль депо крови. В ней может депонироваться до 20% всей массы крови. В эмбриогенезе печень выполняет кроветворную функцию.
Развитие печени . Зачаток печени возникает в конце 3-й недели эмбриогенеза из энтодермальной выстилки вентральной стенки средней кишки. Выпячивание этой стенки разрастается, образуя эпителиальные тяжи в мезенхиме брыжейки. Позднее тяжи подразделяются на краниальный и каудальный отделы, из которых соответственно формируются печень и желчный пузырь с протоками.

В гистогенезе происходит гетерохронная дивергентная дифференцировка печеночных эпителиоцитов (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных проточков (холангиоцитов). Начиная со второй половины эмбриогенеза, в печени формируются структурно-функциональные единицы - печеночные дольки. Образование долек - это результат сложных взаимодействий между эпителием и внутрипеченочной соединительной тканью с развивающимися синусоидными кровеносными капиллярами.

Строение печени . В печени различают эпителиальную паренхиму и соединительнотканную строму. Структурно-функциональными единицами печени являются печеночные дольки числом около 500 тыс. Печеночные дольки имеют форму шестигранных пирамид с диаметром до 1,5 мм и несколько большей высотой, в центре которой находится центральная вена. В связи с особенностями гемомикроциркуляции гепатоциты в разных частях дольки оказываются в различных условиях обеспечения кислородом, что отражается на их строении.

Поэтому в дольке выделяются центральная, периферическая и находящаяся между ними промежуточная зоны. Особенностью кровоснабжения печеночной дольки является то, что отходящие от вокругдольковой артерии и вены внутридольковые артерия и вена сливаются и далее смешанная кровь по гемокапиллярам перемещается в радиальном направлении по направлению к центральной вене. Внутридольковые гемокапилляры идут между печеночными балками (трабекулами). Они имеют диаметр до 30 мкм и относятся к синусоидному типу капилляров.

Таким образом, по внутри-дольковым капиллярам смешанная кровь (венозная - из системы воротной вены и артериальная - из печеночной артерии) течет от периферии к центру дольки. Поэтому гепатоциты периферической зоны дольки оказываются в более благоприятных условиях снабжения кислородом, чем таковые в центре дольки.

По междольковой соединительной ткани , в норме слабо развитой, проходят кровеносные и лимфатические сосуды, а также выводные желчные протоки. Как правило, междольковая артерия, междольковая вена и междольковый выводной проток идут вместе, образуя так называемые триады печени. Собирательные вены и лимфатические сосуды проходят в некотором отдалении от триад.

Эпителий печени состоит из гепатоцитов, составляющих 60% всех клеток печени. С деятельностью гепатоцитов связано выполнение большей части функций, свойственных печени. При этом нет строгой специализации между печеночными клетками и потому одни и те же гепатоциты вырабатывают как экзокринный секрет (желчь), так и по типу эндокринной секреции многочисленные вещества, поступающие в кровоток.

Учебное видео анатомии печени, строения и схемы печеночной дольки

Печеночная долька имеет форму призмы. В углах дольки располагаются портальные каналы (ПК). Пять элементов присутствуют в этих каналах: ветвь портальной вены, междольковая вена (MB), ветвь печеночной артерии, междольковая артерия (МА), междольковый желчный проток (ЖП), несколько лимфатических сосудов и нервные волокна. Последние два элемента трудно различимы на гистологических срезах и поэтому не изображены.

Рассматривая строение печеночной дольки , состоит отметить, что она состоит из печеночных клеток, или гепатоцитов , организованных в печеночные пластинки (ПП), которые ограничивают печеночные синусоидные капилляры (СК). Эти пластинки состоят из пласта толщиной в одну печеночную клетку, ограничены эндотелиальными клетками и клетками Купфера печеночных синусоидов. Печеночные пластинки возникают из слоя печеночных клеток, отграничивающего дольку со стороны стромы, - ограничивающих пластинок (ОП). Последние испещрены многочисленными отверстиями (О), через которые капилляры вступают в дольку, формируя печеночные синусоидные капилляры. И печеночные пластинки, и печеночные синусоидные капилляры сходятся в направлении центральной вены (ЦВ).

- (около 80 % объема крови): из воротной вены возникают междолевые вены (не показаны), которые затем ветвятся на междольковые вены (MB), расположенные в воротных каналах. Междольковые вены с регулярными интервалами отдают короткие перпендикулярные ветви - входные, или междольковые, венулы (МВн). Эти венулы окружают сегмент дольки. Венозные капилляры (ВК) на поверхности дольки возникают из междольковых вен и междольковых венул; отсюда кровь идет через отверстия в ограничивающих пластинках в печеночные синусоидные капилляры (СК) и циркулирует между печеночными пластинками, собираясь в центральную вену (ЦВ). Оттуда кровь оттекает в поддольковую вену (ПВ), затем в собирательные вены, впадающие в конце концов в печеночные вены (последние две не показаны). С помощью функциональной циркуляции приносятся абсорбированные питательные вещества из пищеварительного тракта, поджелудочной железы и селезенки в печень, трансформируются, аккумулируются метаболиты, нейтрализуются и выбрасываются токсичные вещества.

- (около 20 % крови): ветви печеночной артерии, междолевые артерии (обе не показаны) делятся на междольковые артерии (МА), которые проходят через воротные каналы. Артериальные капилляры (АК), возникающие из междольковых артерий, снабжают строму органа, воротные каналы и желчные протоки насыщенной кислородом кровью. Затем кровь собирается в капиллярную сеть, сформированную междольковыми венами и входными венулами, но небольшой объем насыщенной кислородом крови поступает в синусоидные капилляры, преимущественно из междольковых артерий, что повышает концентрацию кислорода в венозной крови, циркулирующей через синусы печени.

Темными стрелками отмечена кровеносная циркуляция, белой стрелкой - циркуляция желчи.