Нервный импульс. Возникновение и проведение нервного импульса
ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА
нервного импульса, передача сигнала в виде волны возбуждения в пределах одного нейрона и от одной клетки к другой. П. н. и. по нервным проводникам происходит с помощью электротонических потенциалов и потенциалов действия, которые распространяются вдоль волокна в обоих направлениях, не переходя на соседние волокна (см. Биоэлектрические потенциалы, Импульс нервный). Передача межклеточных сигналов осуществляется через синапсы чаще всего с помощью медиаторов, вызывающих появление потенциалов постсинаптических. Нервные проводники можно рассматривать как кабели, обладающие относительно низким осевым сопротивлением (сопротивление аксоплазмы - ri) и более высоким сопротивлением оболочки (сопротивление мембраны - rm). Нервный импульс распространяется вдоль нервного проводника посредством прохождения тока между покоящимися и активными участками нерва (локальные токи). В проводнике по мере увеличения расстояния от места возникновения возбуждения происходит постепенное, а в случае однородной структуры проводника экспоненциальное затухание импульса, который в 2,7 раза уменьшается на расстоянии l (константа длины). Так как rm и ri находятся в обратном отношении к диаметру проводника, то затухание нервного импульса в тонких волокнах происходит раньше, чем в толстых. Несовершенство кабельных свойств нервных проводников восполняется тем, что они обладают возбудимостью. Основное условие возбуждения - наличие у нервов потенциала покоя. Если локальный ток через покоящийся участок вызовет деполяризацию мембраны, достигающую критического уровня (порога), это приведёт к возникновению распространяющегося потенциала действия (ПД). Соотношение уровня пороговой деполяризации и амплитуды ПД, обычно составляющее не менее 1: 5, обеспечивает высокую надёжность проведения: участки проводника, обладающие способностью генерировать ПД, могут отстоять друг от друга на таком расстоянии, преодолевая которое нервный импульс снижает свою амплитуду почти в 5 раз. Этот ослабленный сигнал будет снова усилен до стандартного уровня (амплитуда ПД) и сможет продолжить свой путь по нерву.
Скорость П. н. и. зависит от быстроты, с которой мембранная ёмкость на участке впереди импульса разряжается до уровня порога генерации ПД, что, в свою очередь, определяется геометрическими особенностями нервов, изменениями их диаметра, наличием узлов ветвления. В частности, тонкие волокна обладают более высоким ri , и большей поверхностной ёмкостью, а потому скорость П. н. и. по ним ниже. В то же время толщина нервных волокон ограничивает возможности существования большого числа параллельных каналов связи. Конфликт между физическими свойствами нервных проводников и требованиями "компактности" нервной системы был разрешен появлением в ходе эволюции позвоночных т. н. мякотных (миелинизированных) волокон (см. Нервы) . Скорость П. н. и. в миелинизированных волокнах теплокровных (несмотря на их малый диаметр - 4-20 мкм) достигает 100-120 м/сек. Генерация ПД происходит только в ограниченных участках их поверхности - перехватах Ранвье, а по межперехватным участкам П. и. и. осуществляется электротонически (см. Сальтаторное проведение). Некоторые лекарственные вещества, например анестетики, сильно замедляют вплоть до полного блока П. н. и. Этим пользуются в практической медицине для обезболивания.
Лит. см. при статьях Возбуждение, Синапсы.
Л. Г. Магазаник.
Большая советская энциклопедия, БСЭ. 2012
Смотрите еще толкования, синонимы, значения слова и что такое ПРОВЕДЕНИЕ НЕРВНОГО ИМПУЛЬСА в русском языке в словарях, энциклопедиях и справочниках:
- ПРОВЕДЕНИЕ в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Евфрона:
в широком смысле пользование музыкальной мыслью в сочинении, в котором она постоянно проходит в разных голосах, в настоящем виде или … - ПРОВЕДЕНИЕ в Энциклопедии Брокгауза и Ефрона:
? в широком смысле пользование музыкальной мыслью в сочинении, в котором она постоянно проходит в разных голосах, в настоящем виде … - ПРОВЕДЕНИЕ в Полной акцентуированной парадигме по Зализняку:
проведе"ние, проведе"ния, проведе"ния, проведе"ний, проведе"нию, проведе"ниям, проведе"ние, проведе"ния, проведе"нием, проведе"ниями, проведе"нии, … - ПРОВЕДЕНИЕ в словаре Синонимов русского языка:
выполнение, исполнение, обведение, обманывание, осуществление, оформление, постройка, провод, проводка, произведение, прокладка, прокладывание, прочерчивание, … - ПРОВЕДЕНИЕ в Новом толково-словообразовательном словаре русского языка Ефремовой:
ср. Процесс действия по знач. глаг.: проводить (1*), … - ПРОВЕДЕНИЕ в Словаре русского языка Лопатина:
провед`ение, -я (к … - ПРОВЕДЕНИЕ в Полном орфографическом словаре русского языка:
проведение, -я (к … - ПРОВЕДЕНИЕ в Орфографическом словаре:
провед`ение, -я (к … - ПРОВЕДЕНИЕ в Толковом словаре русского языка Ушакова:
проведения, мн. нет, ср. Действие по глаг. провести в 1, 2, 4, 5, 6 и 7 знач. - проводить 1 … - ПРОВЕДЕНИЕ в Толковом словаре Ефремовой:
проведение ср. Процесс действия по знач. глаг.: проводить (1*), … - ПРОВЕДЕНИЕ в Новом словаре русского языка Ефремовой:
- ПРОВЕДЕНИЕ в Большом современном толковом словаре русского языка:
ср. процесс действия по гл. проводить I, … - САЛЬТАТОРНОЕ ПРОВЕДЕНИЕ
проведение (лат. saltatorius, от salto - скачу, прыгаю), скачкообразное проведение нервного импульса по мякотным (миелинизированным) нервам, оболочка которых обладает относительно … - Ацетилхолин в Справочнике лекарственных средств:
АЦЕТИЛХОЛИН (Асеtуlchоlinum). Ацетилхолин относится к биогенным аминам - веществам, образующимся в организме. Для применения в качестве лекарственного вещества и для … - ЖАН БУРИДАН в Новейшем философском словаре:
(Buridan) (ок. 1300-ок. 1358) - французский философ и логик, представитель номинализма (в варианте терминизма). С 1328 - преподаватель факультета искусств … - СЕБЕСТОИМОСТЬ в Словаре экономических терминов:
- стоимостная оценка используемых в процессе производства продукции (работ, услуг) , природных ресурсов, сырья, материалов, топлива, энергии, основных фондов, трудовых … - РАК МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ в Медицинском словаре:
- РАК МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ в Медицинском большом словаре:
Заболеваемость раком молочной железы значительно увеличилась за последние 10 лет: заболевание возникает у 1 из 9 женщин. Наиболее частая локализация … - НЕРВНЫЙ ИМПУЛЬС в Большом энциклопедическом словаре:
волна возбуждения, распространяющаяся по нервному волокну, в ответ на раздражение нейронов. Обеспечивает передачу информации от рецепторов в центральную нервную систему … - ЦЕНТРАЛЬНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
нервная система, основная часть нервной системы животных и человека, состоящая из скопления нервных клеток (нейронов) и их отростков; представлена у … - ФИНЛЯНДИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(Suomi), Финляндская Республика (Suomen Tasavalta). I. Общие сведения Ф. v государство на С. Европы. Граничит с СССР на В. (длина … - ФИЗИОЛОГИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(от греч. physis v природа и...логия) животных и человека, наука о жизнедеятельности организмов, их отдельных систем, органов и … - ФИЗИКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
I. Предмет и структура физики Ф. v наука, изучающая простейшие и вместе с тем наиболее общие закономерности явлений природы, свойства … - УСКОРИТЕЛИ ЗАРЯЖЕННЫХ ЧАСТИЦ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
заряженных частиц - устройства для получения заряженных частиц (электронов, протонов, атомных ядер, ионов) больших энергий. Ускорение производится с помощью электрического … - ТЕРМОДИНАМИКА НЕРАВНОВЕСНЫХ ПРОЦЕССОВ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
неравновесных процессов, общая теория макроскопического описания неравновесных процессов. Она называется также неравновесной термодинамикой или термодинамикой необратимых процессов. Классическая термодинамика … - СССР. ЭПОХА СОЦИАЛИЗМА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
социализма Великая Октябрьская социалистическая революция 1917. Образование Советского социалистического государства Февральская буржуазно-демократическая революция послужила прологом Октябрьской революции. Только социалистическая революция … - СССР. ЛИТЕРАТУРА И ИСКУССТВО в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
и искусство Литература Многонациональная советская литература представляет собой качественно новый этап развития литературы. Как определённое художественное целое, объединённое единой социально-идеологической … - СССР. ЕСТЕСТВЕННЫЕ НАУКИ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
науки Математика Научные исследования в области математики начали проводиться в России с 18 в., когда членами Петербургской АН стали Л. … - СОХРАНЕНИЯ ЗАКОНЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
законы, физические закономерности, согласно которым численные значения некоторых физических величин не изменяются со временем в любых процессах или в определённом … - СИЛЬНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
взаимодействия, одно из основных фундаментальных (элементарных) взаимодействий природы (наряду с электромагнитным, гравитационным и слабым взаимодействиями). Частицы, участвующие в С. в., … - СЕЛЕКЦИЯ ИМПУЛЬСНЫХ СИГНАЛОВ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
импульсных сигналов, выделение из множества электрических видеоимпульсов (сигналов) только таких, которые обладают заданными свойствами. В зависимости от того, какие свойства … - САДОВСКОГО ЭФФЕКТ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
эффект, появление механического вращающего момента, действующего на тело, облучаемое поляризованным эллиптически или по кругу светом. Теоретически предсказан в 1898 … - ОТНОСИТЕЛЬНОСТИ ТЕОРИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
теория, физическая теория, рассматривающая пространственно-временные свойства физических процессов. Закономерности, устанавливаемые О. т., являются общими для всех физических процессов, поэтому часто … - НЕРВНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
регуляция, координирующее влияние нервной системы (НС) на клетки, ткани и органы, приводящее их деятельность в соответствие с потребностями организма и … - НЕОПРЕДЕЛЁННОСТЕЙ СООТНОШЕНИЕ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
соотношение, принцип неопределённости, фундаментальное положение квантовой теории, утверждающее, что любая физическая система не может находиться в состояниях, в которых координаты … - НЕЛИНЕЙНАЯ ОПТИКА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
оптика, раздел физической оптики, охватывающий исследование распространения мощных световых пучков в твёрдых телах, жидкостях и газах и их взаимодействие с … - МЮОНЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(старое название - m-мезоны), нестабильные элементарные частицы со спином 1/2, временем жизни 2,2×10-6 сек и массой, приблизительно в 207 раз … - МНОЖЕСТВЕННЫЕ ПРОЦЕССЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
процессы, рождение большого числа вторичных сильно взаимодействующих частиц (адронов) в одном акте столкновения частиц при высокой энергии. М. … - МЕДИЦИНА в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
(латинское medicina, от medicus - врачебный, лечебный, medeor - лечу, исцеляю), система научных знаний и практических мер, объединяемых целью распознавания, … - МЕДИАТОРЫ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
трансмиттеры (биол.), вещества, осуществляющие перенос возбуждения с нервного окончания на рабочий орган и с одной нервной клетки на другую. Предположение, … - ЛАЗЕРНОЕ ИЗЛУЧЕНИЕ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
излучение (действие на вещество). Высокая мощность Л. и. в сочетании с высокой направленностью позволяет получать с помощью фокусировки световые потоки … - ЛАЗЕР в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
источник электромагнитного излучения видимого, инфракрасного и ультрафиолетового диапазонов, основанный на вынужденном излучении атомов и молекул. Слово "лазер" составлено из начальных … - КОМПТОНА ЭФФЕКТ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
эффект, комптон-эффект, упругое рассеяние электромагнитного излучения на свободных электронах, сопровождающееся увеличением длины волны; наблюдается при рассеянии излучения малых длин волн … - КИНЕТИКА ФИЗИЧЕСКАЯ в Большой советской энциклопедии, БСЭ:
физическая, теория неравновесных макроскопических процессов, то есть процессов, возникающих в системах, выведенных из состояния теплового (термодинамического) равновесия. К К. ф. …
Нейромедиаторы – это вещества, которые характеризуются следующими признаками:
Накапливаются в пресинаптической мембране в достаточной концентрации;
Освобождаются при передаче импульса;
Вызывают после связывания с постсинаптической мембраной изменение скорости метаболических процессов и возникновение электрического импульса;
Имеют систему для инактивации или транспортную систему для удаления из синапса продуктов гидролиза.
Нейромедиаторы играют важную роль в функционировании нервной ткани, обеспечивая синаптическую передачу нервного импульса. Их синтез происходит в теле нейронов, а накопление в особых везикулах, которые постепенно перемещаются с участием систем нейрофиламентов и нейротрубочек к кончикам аксонов.
К нейромедиаторам относятся производные аминокислот: таурин, норадреналин, дофамин, ГАМК, глицин, ацетилхолин, гомоцистеин и некоторые другие (адреналин, серотонин, гистамин), а также нейропетиды.
Холинэргические синапсы
Ацетилхолин синтезируется из холина и ацетил-КоА. Для синтеза холина требуются аминокислоты серин и метионин. Но, как правило, из крови в нервную ткань поступает уже готовый холин. Ацетилхолин участвует в синаптической передаче нервного импульса. Он накапливается в синаптических пузырьках, образуя комплексы с отрицательно заряженным белком везикулином (рис. 22). Передача возбуждения с одной клетки на другую осуществляется с помощью специального синаптического механизма.
Рис. 22. Холинэргический синапс
Синапс – это функциональный контакт специализированных участков плазматических мембран двух возбудимых клеток. Синапс состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны. Мембраны в месте контакта имеют утолщения в виде бляшек – нервных окончаний. Нервный импульс, достигший нервного окончания, не в состоянии преодолеть возникшее перед ним препятствие - синаптическую щель. После этого электрический сигнал преобразуется в химический.
Пресинаптическая мембрана содержит специальные канальные белки, подобные белкам, формирующим натриевый канал в мембране аксона. Они тоже реагируют на мембранный потенциал, изменяя свою конформацию, и формируют канал. В результате ионы Са 2+ проходят через пресинаптическую мембрану по градиенту концентраций в нервное окончание. Градиент концентраций Са 2+ создается работой Са 2+ -зависимой АТФазы. Повышение концентрации Са 2+ внутри нервного окончания вызывает слияние имеющихся там везикул, заполненных ацетилхолином. Затем ацетилхолин секретируется в синаптическую щель путем экзоцитоза и присоединяется к рецепторным белкам, расположенным на поверхности постсинаптической мембраны.
Ацетилхолиновый рецептор представляет собой трансмембранный олигомерный гликопротеиновый комплекс, состоящий из 6 субъединиц. Плотность расположения белков-рецепторов в постсинаптической мембране очень велика – около 20000 молекул на 1 мкм 2 . Пространственная структура рецептора строго соответствует конформации медиатора. При взаимодействии с ацетилхолином белок-рецептор так изменяет свою конформацию, что внутри него формируется натриевый канал. Катионная селективность канала обеспечивается тем, что ворота канала сформированы отрицательно заряженными аминокислотами. Т.о. повышается проницаемость постсинаптической мембраны для натрия и возникает импульс (или сокращение мышечного волокна). Деполяризация постсинаптической мембраны вызывает диссоциацию комплекса «ацетилхолин-белок-рецептор», и ацетилхолин освобождается в синаптическую щель. Как только ацетилхолин оказывается в синаптической щели, он за 40 мкс подвергается быстрому гидролизу под действием фермента ацетилхолинэстеразы на холин и ацетил-КоА.
Необратимое ингибирование ацетилхолинэстеразы вызывает смерть. Ингибиторами фермента являются фосфорорганические соединения. Смерть наступает в результате остановки дыхания. Обратимые ингибиторы ацетилхолинэстеразы используются как лечебные препараты, например, при лечении глаукомы и атонии кишечника.
Адренэргические синапсы (рис. 23)встречаются в постганглионарных волокнах, в волокнах симпатической нервной системы, в различных отделах головного мозга. Медиаторами в них служат катехоламины: норадреналин и дофамин. Катехоламины в нервной ткани синтезируются по общему механизму из тирозина. Ключевой фермент синтеза – тирозингидроксилаза, ингибируемая конечными продуктами.
Рис. 23. Адренэргический синапс
Норадреналин – медиатор в постганглионарных волокнах симпатической системы и в различных отделах ЦНС.
Дофамин – медиатор проводящих путей, тела нейронов которого расположены в отделе мозга. Дофамин отвечает за контроль произвольных движений. Поэтому при нарушении дофаминергической передачи возникает заболевание паркинсонизм.
Катехоламины, как и ацетилхолин, накапливаются в синаптических пузырьках и тоже выделяются в синаптическую щель при поступлении нервного импульса. Но регуляция в адренергическом рецепторе происходит иначе. В пресинаптической мембране имеется специальный регуляторный белок – ахромогранин, который в ответ на повышение концентрации медиатора в синаптической щели связывает уже выделившийся медиатор и прекращает его дальнейший экзоцитоз. Фермента, разрушающего медиатор, в адренергических синапсах нет. После передачи импульса молекулы медиатора перекачиваются специальной транспортной системой путем активного транспорта с участием АТФ обратно в пресинаптическую мембрану и включаются вновь в везикулы. В пресинаптическом нервном окончании излишек медиатора может быть инактивирован моноаминооксидазой (МАО), а также катехоламин-О-метилтрансферазой (КОМТ) путем метилирования по оксигруппе.
Передача сигнала в адренергических синапсах протекает с участием аденилатциклазной системы. Связывание медиатора с постсинаптическим рецептором почти мгновенно вызывает повышение концентрации цАМФ, что приводит к быстрому фосфорилированию белков постсинаптической мембраны. В результате тормозится генерация нервных импульсов постсинаптической мембраны. В некоторых случаях непосредственной причиной этого является повышение проницаемости постсинаптической мембраны для калия, либо снижение проводимости для натрия (такое состояние приводит к гиперполяризации).
Таурин образуется из аминокислоты цистеина. Сначала происходит окисление серы в HS-группе (процесс идет в несколько стадий), затем происходит декарбоксилирование. Таурин – это необычная кислота, в которой нет карбоксильной группы, а имеется остаток серной кислоты. Таурин принимает участие в проведении нервного импульса в процессе зрительного восприятия.
ГАМК – тормозной медиатор (около 40% нейронов). ГАМК повышает проницаемость постсинаптических мембран для ионов калия. Это ведет к изменению мембранного потенциала. ГАМК тормозит запрет на проведение «ненужной» информации: внимание, двигательный контроль.
Глицин – вспомогательный тормозной медиатор (менее 1% нейронов). По вызываемым эффектам подобен ГАМК. Его функция - торможение мотонейронов.
Глутаминовая кислота - главный возбуждающий медиатор (около 40% нейронов). Основная функция: проведение основных потоков информации в ЦНС (сенсорные сигналы, двигательные команды, память).
Нормальная деятельность ЦНС обеспечивается тонким балансом глутаминовой кислоты и ГАМК. Нарушение этого баланса (как правило, в сторону уменьшения торможения) негативно влияет на многие нервные процессы. При нарушении баланса развивается синдром дефицита внимания и гиперактивности детей (СДВГ), повышается нервозность и тревожность взрослых, нарушение сна, бессонница, эпилепсия.
Нейропептиды имеют в своем составе от трех до нескольких десятков аминокислотных остатков. Функционируют только в высших отделах нервной системы. Эти пептиды выполняют функцию не только нейромедиаторов, но и гормонов. Они передают информацию от клетки к клетке по системе циркуляции. К ним относятся:
Нейрогипофизарные гормоны (вазопрессин, либерины, статины) – они одновременно являются и гормонами и медиторами;
Гастроинтестинальные пептиды (гастрин, холецистокинин). Гастрин вызывает чувство голода, холецистокинин вызывает чувство насыщения, а также стимулирует сокращение желчного пузыря и функцию поджелудочной железы;
Опиатоподобные пептиды (или пептиды обезболивания). Образуются путём реакций ограниченного протеолиза белка-предшественника проопиокортина. Взаимодействует с теми же рецепторами, что и опиаты (например, морфин), тем самым имитируют их действие. Общее название - эндорфины. Они легко разрушаются протеиназами, поэтому их фармакологический эффект незначителен;
Пептиды сна. Их молекулярная природа не установлена. Они вызывают сон;
Пептиды памяти (скотофобин). Накапливается при тренировке на избегание темноты;
Пептиды-компоненты ренин-ангиотензиновой системы. Стимулируют центр жажды и секрецию антидиуретического гормона.
Образование пептидов происходит в результате реакций ограниченного протеолиза, разрушаются они под действием протеиназ.
Контрольные вопросы
1. Охарактеризуйте химический состав мозга.
2. В чем состоят особенности метаболизма в нервной ткани?
3. Перечислите функции глутамата в нервной ткани.
4. Какова роль медиаторов в передаче нервного импульса? Перечислите основные тормозные и возбуждающие медиаторы.
5. В чем состоят отличия в функционировании адренэргических и холинэргических синапсов?
6. Приведите примеры соединений, влияющих на синаптическую передачу нервных импульсов.
7. Какие биохимические изменения могут наблюдаться в нервной ткани при психических заболеваниях?
8. Каковы особенности действия нейропептидов?
Биохимия мышечной ткани
Мышцы составляют 40-50% массы тела человека.
Различают три типа мышц:
Поперечнополосатые скелетные мышцы (сокращаются произвольно);
Поперечнополосатая сердечная мышца (сокращается непроизвольно);
Гладкие мышцы (сосуды, кишечник, матка) (сокращаются непроизвольно).
Поперечнополосатая мышца состоит из многочисленных удлиненных волокон.
Мышечное волокно
- многоядерная клетка, покрытая эластичной оболочной - сарколеммой
. В мышечное волокно входят двигательные нервы
, передающие ему нервный импульс, вызывающий сокращение. По длине волокна в полужидкой саркоплазме
расположены нитевидные образования - миофибриллы
. Саркомер
- повторяющийся элемент миофибриллы, ограниченный Z-линией (рис. 24). В середине саркомера находится А-диск, темный в фазово-контрастном микроскопе, в центре которого расположена М-линия, видная при электронной микроскопии. Н-зона занимает среднюю часть
А-диска. I-диски светлые в фазово-контрастном микроскопе, и каждый из них делится на равные половины Z-линией. В А-дисках находятся толстые миозиновые и тонкие актиновые нити. Тонкие нити начинаются у Z-линии, проходят через I-диск и прерываются в области Н-зоны. Электронная микроскопия показала, что толстые нити уложены в форме шестиугольника и проходят через весь А-диск. Между толстыми нитями расположены тонкие. При сокращении мышцы I-диски практически исчезают, а область перекрывания между тонкими и толстыми нитями увеличивается.
Саркоплазматический ретикулум - внутриклеточная мембранная система взаимосвязанных уплощенных пузырьков и канальцев, которая окружает саркомеры миофибрилл. На внутренней его мембране расположены белки, способные связывать ионы кальция.
1. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон
Физиологические свойства нервных волокон:
1) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;
2) проводимость – способность передавать нервные возбуждение в виде потенциала действия от места раздражения по всей длине;
3) рефрактерность (устойчивость) – свойство временно резко снижать возбудимость в процессе возбуждения.
Нервная ткань имеет самый короткий рефрактерный период. Значение рефрактерности – предохранять ткань от перевозбуждения, осуществляет ответную реакцию на биологически значимый раздражитель;
4) лабильность – способность реагировать на раздражение с определенной скоростью. Лабильность характеризуется максимальным числом импульсов возбуждения за определенный период времени (1 с) в точном соответствии с ритмом наносимых раздражений.
Нервные волокна не являются самостоятельными структурными элементами нервной ткани, они представляют собой комплексное образование, включающее следующие элементы:
1) отростки нервных клеток – осевые цилиндры;
2) глиальные клетки;
3) соединительнотканную (базальную) пластинку.
Главная функция нервных волокон – проведение нервных импульсов. Отростки нервных клеток проводят сами нервные импульсы, а глиальные клетки способствуют этому проведению. По особенностям строения и функциям нервные волокна подразделяются на два вида: безмиелиновые и миелиновые.
Безмиелиновые нервные волокна не имеют миелиновой оболочки. Их диаметр 5–7 мкм, скорость проведения импульса 1–2 м/с. Миелиновые волокна состоят из осевого цилиндра, покрытого миелиновой оболочкой, образованной шванновскими клетками. Осевой цилиндр имеет мембрану и оксоплазму. Миелиновая оболочка состоит на 80 % из липидов, обладающих высоким омическим сопротивлением, и на 20 % из белка. Миелиновая оболочка не покрывает сплошь осевой цилиндр, а прерывается и оставляет открытыми участки осевого цилиндра, которые называются узловыми перехватами (перехваты Ранвье). Длина участков между перехватами различна и зависит от толщины нервного волокна: чем оно толще, тем длиннее расстояние между перехватами. При диаметре 12–20 мкм скорость проведения возбуждения составляет 70-120 м/с.
В зависимости от скорости проведения возбуждения нервные волокна делятся на три типа: А, В, С.
Наибольшей скорость проведения возбуждения обладают волокна типа А, скорость проведения возбуждения которых достигает 120 м/с, В имеет скорость от 3 до 14 м/с, С – от 0,5 до 2 м/с.
Не следует смешивать понятия «нервное волокно» и «нерв». Нерв – комплексное образование, состоящее из нервного волокна (миелинового или безмиелинового), рыхлой волокнистой соединительной ткани, образующей оболочку нерва.
2. Механизмы проведения возбуждения по нервному волокну. Законы проведения возбуждения по нервному волокну
Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам зависит от их типа. Существуют два типа нервных волокон: миелиновые и безмиелиновые.
Процессы метаболизма в безмиелиновых волокнах не обеспечивают быструю компенсацию расхода энергии. Распространение возбуждения будет идти с постепенным затуханием – с декрементом. Декрементное поведение возбуждения характерно для низкоорганизованной нервной системы. Возбуждение распространяется за счет малых круговых токов, которые возникают внутрь волокна или в окружающую его жидкость. Между возбужденными и невозбужденными участками возникает разность потенциалов, которая способствует возникновению круговых токов. Ток будет распространяться от «+» заряда к «-». В месте выхода кругового тока повышается проницаемость плазматической мембраны для ионов Na, в результате чего происходит деполяризация мембраны. Между вновь возбужденным участком и соседним невозбужденным вновь возникает разность потенциалов, что приводит к возникновению круговых токов. Возбуждение постепенно охватывает соседние участки осевого цилиндра и так распространяется до конца аксона.
В миелиновых волокнах благодаря совершенству метаболизма возбуждение проходит, не затухая, без декремента. За счет большого радиуса нервного волокна, обусловленного миелиновой оболочкой, электрический ток может входить и выходить из волокна только в области перехвата. При нанесения раздражения возникает деполяризация в области перехвата А, соседний перехват В в это время поляризован. Между перехватами возникает разность потенциалов, и появляются круговые токи. За счет круговых токов возбуждаются другие перехваты, при этом возбуждение распространяется сальтаторно, скачкообразно от одного перехвата к другому. Сальтаторный способ распространения возбуждения экономичен, и скорость распространения возбуждения гораздо выше (70-120 м/с), чем по безмиелиновым нервным волокнам (0,5–2 м/с).
Существует три закона проведения раздражения по нервному волокну.
Закон анатомо-физиологической целостности.
Проведение импульсов по нервному волокну возможно лишь в том случае, если не нарушена его целостность. При нарушении физиологических свойств нервного волокна путем охлаждения, применения различных наркотических средств, сдавливания, а также порезами и повреждениями анатомической целостности проведение нервного импульса по нему будет невозможно.
Закон изолированного проведения возбуждения.
Существует ряд особенностей распространения возбуждения в периферических, мякотных и безмякотных нервных волокнах.
В периферических нервных волокнах возбуждение передается только вдоль нервного волокна, но не передается на соседние, которые находятся в одном и том же нервном стволе.
В мякотных нервных волокнах роль изолятора выполняет миелиновая оболочка. За счет миелина увеличивается удельное сопротивление и происходит уменьшение электрической емкости оболочки.
В безмякотных нервных волокнах возбуждение передается изолированно. Это объясняется тем, что сопротивление жидкости, которая заполняет межклеточные щели, значительно ниже сопротивления мембраны нервных волокон. Поэтому ток, возникающий между деполяризованным участком и неполяризованным, проходит по межклеточным щелям и не заходит при этом в соседние нервные волокна.
Закон двустороннего проведения возбуждения.
Нервное волокно проводит нервные импульсы в двух направлениях – центростремительно и центробежно.
В живом организме возбуждение проводится только в одном направлении. Двусторонняя проводимость нервного волокна ограничена в организме местом возникновения импульса и клапанным свойством синапсов, которое заключается в возможности проведения возбуждения только в одном направлении.
Кроме возбудимости, основным свойством нерва является способность проводить возбуждение - проводимость. Ток действия в 5-10 раз больше порога раздражения, что создает «фактор надежности» проведения возбуждения по нерву. Импульсы возбуждения передаются по поверхности мембраны осевого цилиндра нервного волокна, а нейрофибриллы, из которых он состоит, переносят физиологически активные вещества.
Когда возбуждение распространяется но одному из нервных волокон, входящих в состав смешанного нерва, оно не передается на соседние волокна. Следовательно, существует изолированное проведение в афферентных и моторных волокнах (необходимое для получения координированных движений), а также в сосудистых, секреторных и других нервных волокнах, входящих в состав общего нервного ствола.
Весьма вероятно, что шванновские и миелиновые оболочки нервных волокон выполняют функцию изолятора, препятствующую проведению возбуждения на соседние нервные волокна. Миелиновая оболочка выполняет также функцию конденсатора тока. Она обладает очень высоким сопротивлением для электрического тока, так как миелин, состоящий из липидов, не пропускает ионы. Поэтому по оболочке между перехватами Ранвье импульсы не проводятся, потенциалы действия в мякотных волокнах возникают только между перехватами и перескакивают через них. Это проведение импульсов с перескоком через перехваты называется сальтаторным . В отличие от мякотных в безмякотных волокнах возбуждение распространяется вдоль мембраны на всем ее протяжении.
В перехватах Ранвье повышается напряжение потенциалов действия, передающих импульсы возбуждения по нерву. Это повышение предупреждает значительную потерю вольтажа на протяжении нерва вследствие его сопротивления как проводника. Потеря напряжения потенциалов привела бы к большому снижению возбуждения и замедлению его проведения по нерву.
На протяжении моторного нервного волокна человека от спинного мозга до мышц пальцев руки имеется около 800 перехватов Ранвье или «станций» повышения напряжения потенциалов действия.
Благодаря «фактору надежности» потенциал действия может перескакивать через один перехват Ранвье, а возможно и через несколько перехватов, так как расстояние между ними 1-2,5 мм. Факт перескока возбуждения отрицается некоторыми авторами. Оболочка нервного волокна участвует в его обмене веществ, в росте осевого цилиндра и в образовании медиатора (трофическая функция). Основной способ изучения проведения возбуждения в нервах - запись потенциалов, которая позволяет судить о физиологических процессах, протекающих в нерве, отделенном от органа, — мышцы или железы. В естественных условиях показатель проведения возбуждения по моторному нерву - сокращение мышцы. В секреторных нервах показателем проведения возбуждения является секреция железы.
Возбуждение проводится по нерву только при условии его анатомической непрерывности, но этого еще недостаточно для передачи возбуждения. Перевязка и передавливание, не нарушающие анатомической непрерывности, прекращают проведение возбуждения по нерву, так как нарушают его физиологические свойства. Некоторые яды и наркотики, сильное охлаждение или действие и другие влияния также нарушают или прекращают проведение возбуждения по нерву. Нервы проводят возбуждение в обе стороны от раздражаемого участка, что доказывается возникновением потенциалов на обоих концах нерва; таким образом, возбуждение в пределах нейрона может распространяться как центростремительно, так и центробежно.
Правило двусторонней проводимости не противоречит правилу изолированного проведения, так как возбуждение проводится в обе стороны в разветвлениях одного и того же изолированного нервного волокна.
