Липиды, жиры и липоиды (фосфолипиды, воски, стероиды, липoпротеиды и гликолипиды). Функции липидов
Липиды составляют большую и достаточно разнородную по химическому составу группу входящих в состав живых клеток органических веществ, растворимых в малополярных органических растворителях (эфире, бензоле, хлороформе и др.) и нерастворимых в воде. В общем виде они рассматриваются как производные жирных кислот.
Особенность строения липидов - присутствие в их молекулах одновременно полярных (гидрофильных) и неполярных (гидрофобных) структурных фрагментов, что придает липидам сродство как к воде, так и к неводной фазе. Липиды относятся к бифильным веществам, что позволяет им осуществлять свои функции на границе раздела фаз.
10.1. Классификация
Липиды делят на простые (двухкомпонентные), если продуктами их гидролиза являются спирты и карбоновые кислоты, и сложные (многокомпонентные), когда в результате их гидролиза кроме этого образуются и другие вещества, например фосфорная кислота и углеводы. К простым липидам относятся воски, жиры и масла, а также церамиды, к сложным - фосфолипиды, сфинголипиды и гликолипиды (схема 10.1).
Схема 10.1. Общая классификация липидов
10.2. Структурные компоненты липидов
Все группы липидов имеют два обязательных структурных компонента - высшие карбоновые кислоты и спирты.
Высшие жирные кислоты (ВЖК). Многие высшие карбоновые кислоты были впервые выделены из жиров, поэтому они получили название жирных. Биологически важные жирные кислоты могут быть насыщенными (табл. 10.1) и ненасыщенными (табл. 10.2). Их общие структурные признаки:
Являются монокарбоновыми;
Включают четное число атомов углерода в цепи;
Имеют цис-конфигурацию двойных связей (если они присутствуют).
Таблица 10.1. Основные насыщенные жирные кислоты липидов
В природных кислотах число атомов углерода колеблется от 4 до 22, но чаще встречаются кислоты с 16 или 18 атомами углеро- да. Ненасыщенные кислоты содержат одну или несколько двойных связей, имеющих цис-конфигурацию. Ближайшая к карбоксильной группе двойная связь обычно расположена между атомами С-9 и С-10. Если двойных связей несколько, то они отделены друг от друга метиленовой группой СН 2 .
Правилами ИЮПАК для ВЖК допускается использование их тривиальных названий (см. табл. 10.1 и 10.2).
В настоящее время также применяется собственная номенклатура ненасыщенных ВЖК. В ней концевой атом углерода, независимо от длины цепи, обозначается последней буквой греческого алфавита ω (омега). Отсчет положения двойных связей производится не как обычно от карбоксильной группы, а от метильной группы. Так, линоленовая кислота обозначается как 18:3 ω-3 (омега-3).
Сама линолевая кислота и ненасыщенные кислоты с иным числом атомов углерода, но с расположением двойных связей также у третьего атома углерода, считая от метильной группы, составляют семейство омега-3 ВЖК. Другие типы кислот образуют аналогичные семейства линолевой (омега-6) и олеиновой (омега-9) кислот. Для нормальной жизнедеятельности человека большое значение имеет правильный баланс липидов трех типов кислот: омега-3 (льняное масло, рыбий жир), омега-6 (подсолнечное, кукурузное масла) и омега-9 (оливковое масло) в рационе питания.
Из насыщенных кислот в липидах человеческого организма наиболее важны пальмитиновая С 16 и стеариновая С 18 (см. табл. 10.1), а из ненасыщенных - олеиновая С18:1 , линолевая С18:2 , линоленовая и арахидоновая С 20:4 (см. табл. 10.2).
Следует подчеркнуть роль полиненасыщенных линолевой и линоленовой кислот как соединений, незаменимых для человека («витамин F»). В организме они не синтезируются и должны поступать с пищей в количестве около 5 г в день. В природе эти кислоты содержатся в основном в растительных маслах. Они способствуют
Таблица 10.2. Основные ненасыщенные жирные кислоты липидов
* Включена для сравнения. ** Для цис-изомеров.
нормализации липидного профиля плазмы крови. Линетол, представляющий собой смесь этиловых эфиров высших жирных ненасыщенных кислот, используется в качестве гиполипидемического лекарственного средства растительного происхождения. Спирты. В состав липидов могут входить:
Высшие одноатомные спирты;
Многоатомные спирты;
Аминоспирты.
В природных липидах наиболее часто встречаются насыщенные и реже ненасыщенные длинноцепочечные спирты (С 16 и более) главным образом с четным числом атомов углерода. В качестве примера высших спиртов приведены цетиловый СH 3 (СН 2 ) 15 ОН и мелиссиловый СН 3 (СН 2) 29 ОН спирты, входящие в состав восков.
Многоатомные спирты в большинстве природных липидов представлены трехатомным спиртом глицерином. Встречаются другие многоатомные спирты, например двухатомные спирты этиленгликоль и пропандиол-1,2, а также миоинозит (см. 7.2.2).
Наиболее важными аминоспиртами, входящими в состав природных липидов, являются 2-аминоэтанол (коламин), холин, относя- щийся также к α-аминокислотам серин и сфингозин.
Сфингозин - ненасыщенный длинноцепочечный двухатомный аминоспирт. Двойная связь в сфингозине имеет транс -конфигура- цию, а асимметрические атомы С-2 и С-3 - D-конфигурацию.
Спирты в липидах ацилированы высшими карбоновыми кислотами по соответствующим гидроксильным группам или аминогруппам. У глицерина и сфингозина один из спиртовых гидроксилов может быть этерифицирован замещенной фосфорной кислотой.
10.3. Простые липиды
10.3.1. Воски
Воски - сложные эфиры высших жирных кислот и высших одноатомных спиртов.
Воски образуют защитную смазку на коже человека и животных и предохраняют растения от высыхания. Они применяются в фармацевтической и парфюмерной промышленности при изготовлении кремов и мазей. Примером служит цетиловый эфир пальмитиновой кислоты (цетин) - главный компонент спермацета. Спермацет выделяется из жира, содержащегося в полостях черепной коробки кашалотов. Другим примером является мелиссиловый эфир пальмитиновой кислоты - компонент пчелиного воска.
10.3.2. Жиры и масла
Жиры и масла - самая распространенная группа липидов. Большинство из них принадлежит к триацилглицеринам - полным эфирам глицерина и ВЖК, хотя также встречаются и принимают участие в обмене веществ моно- и диацилглицерины.
Жиры и масла (триацилглицерины) - сложные эфиры глицерина и высших жирных кислот.
В организме человека триацилглицерины играют роль структурного компонента клеток или запасного вещества («жировое депо»). Их энергетическая ценность примерно вдвое больше, чем белков
или углеводов. Однако повышенный уровень триацилглицеринов в крови является одним из дополнительных факторов риска развития ишемической болезни сердца.
Твердые триацилглицерины называют жирами, жидкие - маслами. Простые триацилглицерины содержат остатки одинаковых кислот, смешанные - различных.
В составе триацилглицеринов животного происхождения обычно преобладают остатки насыщенных кислот. Такие триацилглицерины, как правило, твердые вещества. Напротив, растительные масла содержат в основном остатки ненасыщенных кислот и имеют жидкую консистенцию.
Ниже приведены примеры нейтральных триацилглицеринов и указаны их систематические и (в скобках) обычно употребляемые тривиальные названия, основанные на названиях входящих в их состав жирных кислот.
10.3.3. Церамиды
Церамиды - это N-ацилированные производные спирта сфингозина.
Церамиды в незначительных количествах присутствуют в тканях растений и животных. Гораздо чаще они входят в состав сложных липидов - сфингомиелинов, цереброзидов, ганглиозидов и др.
(см. 10.4).
10.4. Сложные липиды
Некоторые сложные липиды трудно классифицировать однозначно, так как они содержат группировки, позволяющие отнести их одновременно к различным группам. Согласно общей классификации липидов (см. схему 10.1) сложные липиды обычно делят на три большие группы: фосфолипиды, сфинголипиды и гликолипиды.
10.4.1. Фосфолипиды
В группу фосфолипидов входят вещества, отщепляющие при гидролизе фосфорную кислоту, например глицерофосфолипиды и некоторые сфинголипиды (схема 10.2). В целом фосфолипидам свойственно достаточно высокое содержание ненасыщенных кислот.
Схема 10.2. Классификация фосфолипидов
Глицерофосфолипиды. Эти соединения являются главными липидными компонентами клеточных мембран.
По химическому строению глицерофосфолипиды представляют собой производные l -глицеро-З-фосфата.
l-Глицеро-З-фосфат содержит асимметрический атом углерода и, следовательно, может существовать в виде двух стереоизомеров.
Природные глицерофосфолипиды имеют одинаковую конфигурацию, являясь производными l-глицеро-З-фосфата, образующегося в процессе метаболизма из фосфата дигидроксиацетона.
Фосфатиды. Среди глицерофосфолипидов наиболее распространены фосфатиды - сложноэфирные производные l-фосфатидовых кислот.
Фосфатидовые кислоты - это производные l -глицеро-З-фосфата, этерифицированные жирными кислотами по спиртовым гидроксильным группам.
Как правило, в природных фосфатидах в положении 1 глицериновой цепи находится остаток насыщенной, в положении 2 - ненасыщенной кислоты, а один из гидроксилов фосфорной кислоты этерифицирован многоатомным спиртом или аминоспиртом (X - остаток этого спирта). В организме (рН ~7,4) оставшийся свободным гидроксил фосфорной кислоты и другие ионогенные группировки в фосфатидах ионизированы.
Примерами фосфатидов могут служить соединения, в составе которых фосфатидовые кислоты этерифицированы по фосфатному гидроксилу соответствующими спиртами:
Фосфатидилсерины, этерифицирующий агент - серин;
Фосфатидилэтаноламины, этерифицирующий агент - 2-ами- ноэтанол (в биохимической литературе часто, но не вполне правильно называемый этаноламином);
Фосфатидилхолины, этерифицирующий агент - холин.
Эти этерифицирующие агенты взаимосвязаны между собой, поскольку фрагменты этаноламина и холина могут образовываться в ходе метаболизма из фрагмента серина путем декарбоксилирования и последующего метилирования при помощи S-аденозилметионина (SAM) (см. 9.2.1).
Ряд фосфатидов вместо аминосодержащего этерифицирующего агента содержит остатки многоатомных спиртов - глицерина, миоинозита и др. Приведенные ниже в качестве примера фосфатидилглицерины и фосфатидилинозиты относятся к кислым глицерофосфолипидам, поскольку в их структурах отсутствуют фрагменты аминоспиртов, придающие фосфатидилэтаноламинам и родственным соединениям нейтральный характер.
Плазмалогены. Менее распространены по сравнению со сложноэфирными глицерофосфолипидами липиды с простой эфирной связью, в частности плазмалогены. Они содержат остаток ненасыщенного
* Для удобства способ написания конфигурационной формулы остатка миоинозита в фосфатидилинозитах изменен по сравнению с приведенным выше (см. 7.2.2).
спирта, связанный простой эфирной связью с атомом С-1 глицеро- 3-фосфата, как, например, плазмалогены с фрагментом этаноламина - L-фосфатидальэтаноламины. Плазмалогены составляют до 10% всех липидов ЦНС.
10.4.2. Сфинголипиды
Сфинголипиды представляют собой структурные аналоги глицерофосфолипидов, в которых вместо глицерина используется сфинго- зин. Другим примером сфинголипидов служат рассмотренные выше церамиды (см. 10.3.3).
Важную группу сфинголипидов составляют сфингомиелины, впервые обнаруженные в нервной ткани. В сфингомиелинах гидроксильная группа у С-1 церамида этерифицирована, как правило, фосфатом холина (реже фосфатом коламина), поэтому их можно отнести и к фосфолипидам.
10.4.3. Гликолипиды
Как можно судить по названию, соединения этой группы включают углеводные остатки (чаще D-галактозы, реже D-глюкозы) и не содержат остатка фосфорной кислоты. Типичные представители гликолипидов - цереброзиды и ганглиозиды - представляют собой сфингозинсодержащие липиды (поэтому их можно считать и сфинголипидами).
В цереброзидах остаток церамида связан с D-галактозой или D-глю- козой β-гликозидной связью. Цереброзиды (галактоцереброзиды, глюкоцереброзиды) входят в состав оболочек нервных клеток.
Ганглиозиды - богатые углеводами сложные липиды - впервые были выделены из серого вещества головного мозга. В структурном отношении ганглиозиды сходны с цереброзидами, отличаясь тем, что вместо моносахарида они содержат сложный олигосахарид, включающий по крайней мере один остаток V -ацетилнейраминовой кислоты (см. Приложение 11-2).
10.5. Свойства липидов
и их структурных компонентов
Особенностью сложных липидов является их бифильность, обусловленная неполярными гидрофобными и высокополярными ионизированными гидрофильными группировками. В фосфатидилхолинах, например, углеводородные радикалы жирных кислот образуют два неполярных «хвоста», а карбоксильная, фосфатная и холиновая группы - полярную часть.
На границе раздела фаз такие соединения действуют, как превосходные эмульгаторы. В составе клеточных мембран липид- ные компоненты обеспечивают высокое электрическое сопротивление мембраны, ее непроницаемость для ионов и полярных молекул и проницаемость для неполярных веществ. В частности, большинство анестезирующих препаратов хорошо растворяются в липидах, что позволяет им проникать через мембраны нервных клеток.
Жирные кислоты - слабые электролиты ( p K a ~4,8). Они в малой степени диссоциированы в водных растворах. При pH < p K a преобладает неионизированная форма, при pH > p K a , т. е. в физиологических условиях, преобладает ионизированная форма RCOO - . Растворимые соли высших жирных кислот называются мылами. Натриевые соли высших жирных кислот твердые, калиевые - жидкие. Как соли слабых кислот и сильных оснований мыла частично гидролизуются в воде, их растворы имеют щелочную реакцию.
Природные ненасыщенные жирные кислоты, имеющие цис -конфигурацию двойной связи, обладают большим запасом внутренней энергии и, следовательно, по сравнению с транс -изомерами термодинамически менее стабильны. Их цис-транс -изомеризация легко проходит при нагревании, особенно в присутствии инициаторов радикальных реакций. В лабораторных условиях это превращение можно осуществить действием оксидов азота, образующихся при разложении азотной кислоты при нагревании.
Высшие жирные кислоты проявляют общие химические свойства карбоновых кислот. В частности, они легко образуют соответствующие функциональные производные. Жирные кислоты с двойными связями проявляют свойства ненасыщенных соединений - присоединяют по двойной связи водород, галогеноводороды и другие реагенты.
10.5.1. Гидролиз
С помощью реакции гидролиза устанавливают строение липидов, а также получают ценные продукты (мыла). Гидролиз - первая стадия утилизации и метаболизма пищевых жиров в организме.
Гидролиз триацилглицеринов осуществляют либо воздействием перегретого пара (в промышленности), либо нагреванием с водой в присутствии минеральных кислот или щелочей (омыление). В организме гидролиз липидов проходит под действием ферментов липаз. Некоторые примеры реакций гидролиза приведены ниже.
В плазмалогенах, как и в обычных виниловых эфирах, простая эфирная связь расщепляется в кислой, но не в щелочной среде.
10.5.2. Реакции присоединения
Липиды, содержащие в структуре остатки ненасыщенных кислот, присоединяют по двойным связям водород, галогены, галогеноводороды, воду в кислой среде. Иодное число - это мера ненасыщенности триацилглицеринов. Оно соответствует числу граммов иода, которое может присоединиться к 100 г вещества. Состав природных жиров и масел и их иодные числа варьируют в достаточно широких пределах. В качестве примера приводим взаимодействие 1-олеоил- дистеароилглицерина с иодом (иодное число этого триацилглицерина равно 30).
Каталитическое гидрирование (гидрогенизация) ненасыщенных растительных масел - важный промышленный процесс. В этом случае водород насыщает двойные связи и жидкие масла превращаются в твердые жиры.
10.5.3. Реакции окисления
Окислительные процессы с участием липидов и их структурных компонентов достаточно разнообразны. В частности, окисление кис- лородом воздуха ненасыщенных триацилглицеринов при хранении (автоокисление, см. 3.2.1), сопровождаемое гидролизом, является частью процесса, известного как прогоркание масла.
Первичными продуктами взаимодействия липидов с молекулярным кислородом являются гидропероксиды, образующиеся в резуль- тате цепного свободнорадикального процесса (см. 3.2.1).
Пероксидное окисление липидов - один из наиболее важных окислительных процессов в организме. Он является основной причиной повреждения клеточных мембран (например, при лучевой болезни).
Структурные фрагменты ненасыщенных высших жирных кислот в фосфолипидах служат мишенью для атаки активными формами кис- лорода (АФК, см. Приложение 03-1).
При атаке, в частности, гидроксильным радикалом HO", наиболее активным из АФК, молекулы липида LH происходит гомолитический разрыв связи С-Н в аллильном положении, как показано на примере модели пероксидного окисления липидов (схема 10.3). Образующийся радикал аллильного типа L" мгновенно реагирует с находящимся в среде окисления молекулярным кислородом с образованием липидпероксильного радикала LOO". С этого момента начинается цепной каскад реакций пероксидации липидов, поскольку происходит постоянное образование аллильных липидных радикалов L", возобнов- ляющих этот процесс.
Липидные пероксиды LOOH - неустойчивые соединения и могут спонтанно или при участии ионов металлов переменной валентности (см. 3.2.1) разлагаться с образованием липидоксильных радикалов LO", способных инициировать дальнейшее окисление липидного субстрата. Такой лавинообразный процесс пероксидного окисления липидов представляет собой опасность разрушения мембранных структур клеток.
Промежуточно образующийся радикал аллильного типа имеет мезомерное строение и может далее подвергаться превращениям по двум направлениям (см. схему 10.3, пути а и б), приводящим к промежуточным гидропероксидам. Гидропероксиды нестабильны и уже при обычной температуре распадаются с образованием альдегидов, которые далее окисляются в кислоты - конечные продукты реакции. В результате получаются в общем случае две монокарбоновые и две дикарбоновые кислоты с более короткими углеродными цепями.
Ненасыщенные кислоты и липиды с остатками ненасыщенных кислот в мягких условиях окисляются водным раствором перманга- ната калия, образуя гликоли, а в более жестких (с разрывом углеродуглеродных связей) - соответствующие кислоты.
Липиды (Жиры).Липидами - называют сложную смесь органических соединений (соединения с углеродом С), с близкими физико-химическими свойствами:
- не растворимость в воде.
- хорошая растворимость в органических растворителях (бензин, хлороформ)Липиды широко распространены в природе. Вместе с белками и углеводами они составляют основную массу органических веществ всех живых организмов, являясь обязательным компонентом каждой клетки. Липиды - важнейший компонент пищи, во многом определяет ее пищевую ценность и вкусовое достоинство.
В растениях они накапливаются главным образом в семенах и плодах. У животных и рыб липиды концентрируются в подкожных жировых тканях, в брюшной полости и тканях, окружающих многие важные органы (сердце, почки), а также в мозговой и нервной тканях. Особенно много липидов в подкожной жировой ткани китов (25-30 % от их массы), тюлений и других морских животных. У человека содержание липидов колеблется от 10-20% в среднем.Виды липидов.
Классификаций жиров существует много видов, мы разберем наиболее простую, она разделяет их на три большие группы:
- Простые липиды
- Сложные липиды
- Производные липидов.Разберем каждую группу липидов в отдельности, что в них входит, и для чего они нужны.
Простые Липиды.
1) Нейтральные жиры (или просто жиры).
Нейтральные жиры состоят из триглицеридов.
Триглицерид - липид или нейтральный жир, в состав которого входит глицерин, соединенный с тремя молекулами жирных кислот.
Глицерин - химическое соединение с формулой C3H5(OH)3, (бесцветная, вязкая, сладковатая жидкость без запаха.)
Жирные кислоты – природные или созданные соединения с одной или несколькими группами – COOH (карбоксильные) не создающие циклических связей (ароматических), с числом атома углерода (С) в цепи не менее 6.Триглицериды производятся из продуктов расщепления пищевых жиров и являются формой сохранения жиров в организме человека. Основная часть пищевых жиров (98%) являются триглицеридами. Жир так же сохраняется в организме в виде триглицеридов.
Виды жирных кислот:
- Насыщенные жирные кислоты - содержат только одинарные связи между атомами углерода со всеми остальными связями, прикрепленными к атомам водорода. Молекула соединяется с максимально возможным количеством атомов водорода, поэтому данная кислота называется насыщенной., они отличаются от ненасыщенных тем, что остаются твердыми при комнатной температуре.
Продукты в которых содержится больше всего насыщенных жиров, это свиное сало и жир, куриный, говяжий и бараний жир, сливочное масло и маргарин. Из продуктов, богатых такими жирами, можно назвать колбасу, сардельки и другие колбасные изделия, бекон, обычную нежирную говядину; сорта мяса, называемые «мраморными»; куриную кожу, бекон; мороженое, кремы, сыры; большую часть мучных и других кондитерских изделий.- ненасыщенные жирные кислоты - содержат одну или больше двойных связей вдоль главной углеродной цепи. Каждая двойная связь уменьшает число атомов водорода, которые могут связываться с жирной кислотой. Двойные связи также приводят к «изгибу» в жирных кислотах, что предотвращает связь между ними.
Ненасыщенные жирные кислоты содержатся в растительных источниках.Их можно разделить на два вида:
1) мононенасыщенные – ненасыщенные жирные кислоты с одной двойной связью. (например -оливковое масло)
2) полиненасыщенные – ненасыщенные жирные кислоты с двумя или более двойными связями. (например - льняное масло)О пищевых жирах будет отдельная большая тема, разбирающая подробно все их свойства.
2) Воски.
Воски – жироподобные вещества, животного или растительного происхождения, состоящие из сложных эфиров одноатомных спиртов и жирных кислот.
Сложные эфиры – соединения – СООН (карбоксильные) , у которых атом водорода в НО-группе замещен органической группой.
Спирты – соединения –ОН, связанные с атомом углерода.
Простыми словами, воски это – бесформенные, пластичные, легко размягчающиеся при нагревании вещества, плавящиеся в интервале температур от 40 до 90 градусов цельсия.
Пчелиный воск выделяется специальными железами медоносных пчёл, из него пчёлы строят соты.Сложные липиды.
Сложный липид - это соединение триглицерида с другими химическими веществами.
Всего их выделяют три вида.Фосфолипиды – глицерин соединенный с одной или двумя жирными кислотами а так же фосфорная кислота.
Из фосфолипидов состоит клеточная мембрана. В продуктах питания наиболее популярен – лецитин.Гликолипиды – соединения жировых и углеводоводных компонентов. (Содержатся во всех тканях, главным образом в наружном липидном слое плазматических мембран.)
Липопротеиды – комплексы жиров и белков. (Плазма крови)
Производные липидов.
Холестерин - жироподобное вещество, похожее на воск, присутствующее в каждой клетке тела и во многих продуктах питания. Некоторое количество холестерина в крови необходимо, но высокий его уровень может привести к болезни сердца.
Много холестерина содержится в яйцах, жирных сортах мяса, колбасы, жирных молочных продуктах.С общей классификацией разобрались, какие же функции выполняют липиды?
Функции.
- Структурная функция.
Фосфолипиды принимают участие в построении мембран клеток всех органов и тканей. Они участвуют в образовании многих биологически важных соединений.
- Энергетическая функция.
При окислении жиров высвобождается большое количество энергии, которая идет на образование АТФ. В форме липидов хранится значительная часть энергетических запасов организма, которые расходуются при недостатке питательных веществ. Животные, впадающие в спячку, и растения накапливают жиры и масла и расходуют их на поддержание процессов жизнедеятельности. Высокое содержание липидов в семенах растений обеспечивает развитие зародыша и проростка до их перехода к самостоятельному питанию. Семена многих растений (кокосовой пальмы, клещевины, подсолнечника, сои, рапса и др.) служат сырьем для получения растительного масла промышленным способом.. При полном распаде 1 г жира выделяется 38,9 кДж энергии, что примерно в 2 раза больше по сравнению с углеводами и белками.
- Защитная и теплоизоляционная
Накапливаясь в подкожной клетчатке и вокруг некоторых органов (почек, кишечника), жировой слой защищает организм животных и его отдельные органы от механических повреждений. Кроме того, благодаря низкой теплопроводности слой подкожного жира помогает сохранить тепло, что позволяет, например, многим животным обитать в условиях холодного климата.
Смазывающая и водоотталкивающая.
Воск покрывает кожу, шерсть, перья, делает их более эластичными и предохраняет от влаги. Восковой налет имеют листья и плоды многих растений.- Регуляторная.
Многие гормоны являются производными холестерина, например половые (тестостерон у мужчин и прогестерон у женщин) и кортикостероиды. Производные холестерина, витамин D играют ключевую роль в обмене кальция и фосфора. Желчные кислоты участвуют в процессах пищеварения. В миелиновых (непроводимых заряд) оболочках аксонов нервных клеток липиды являются изоляторами при проведении нервных импульсов.
- Источник метаболической воды.
Окисление 100 г жира дает примерно 105-107г воды. Эта вода очень важна для некоторых обитателей пустынь, в частности для верблюдов, способных обходиться без воды в течение 10-12 суток: жир, запасенный в горбе, используется именно в этих целях. Необходимую для жизнедеятельности воду медведи, сурки и другие животные, впадающие в спячку, получают в результате окисления жира.
Состав, свойства и функции липидов в организме
Пищевая ценность масел и жиров, используемых в хлебопекарной и кондитерской промышленности.
Циклические липиды. Роль в пищевой технологии и жизнедеятельности организма.
Простые и сложные липиды.
Состав, свойства и функции липидов в организме.
Липиды в сырье и пищевых продуктах
Липиды объединяют большое количество жиров и жироподобных веществ растительного и животного происхождения, имеющих ряд общих признаков:
а) нерастворимость в воде (гидрофобность и хорошая растворимость в органических растворителях, бензине, диэтиловом эфире, хлороформе и др.);
б) наличие в их молекулах длинноцепочечных углеводородных радикалов и сложноэфирных
группировок ().
Большинство липидов не являются высокомолекулярными соединениями и состоят из нескольких, связанных одна с другой молекул. В состав липидов могут входить спирты и линейные цепи ряда карбоновых кислот. В некоторых случаях их отдельные блоки могут состоять из высокомолекулярных кислот, разнообразных остатков фосфорной кислоты, углеводов, азотистых оснований и других компонентов.
Липиды вместе с белками и углеводами составляют основную массу органических веществ, всех живых организмов, являясь обязательным компонентом каждой клетки.
При выделении липидов из масличного сырья, в масло переходит большая группа сопутствующих им жирорастворимых веществ: стероиды, пигменты, жирорастворимые витамины и некоторые другие соединения. Извлекаемая из природных объектов смесь, состоящая из липидов и растворимых в них соединений, получила название «сырого» жира.
Основные компоненты сырого жира
Вещества сопутствующие липидам играют большую роль в пищевой технологии, влияют на пищевую и физиологическую ценность полученных продуктов питания. Вегетативные части растений накапливают не более 5% липидов, главным образом в семенах и плодах. Например, содержание липидов в различных растительных продуктах составляет (г/100г): подсолнечник 33-57, какао (бобы) 49-57, соя 14-25, конопля 30-38, пшеница 1,9-2,9, арахис 54-61, рожь 2,1-2,8, лён 27-47, кукуруза 4,8-5,9, кокосовая пальма 65-72. Содержание в них липидов зависит не только от индивидуальных особенностей растений, но и от сорта, места, условий произрастания. Липиды играют важную роль в процессах жизнедеятельности организма.
Их функции весьма разнообразны: важна их роль в энергетических процессах, в защитных реакциях организма, в его созревании, старении и т.д.
Липиды входят в состав всех структурных элементов клетки и в первую очередь клеточных мембран, оказывая влияние на их проницаемость. Они участвуют в передаче нервного импульса, обеспечивают межклеточный контакт, активный перенос питательных веществ через мембраны, транспорт жиров в плазме крови, синтез белка и различные ферментативные процессы.
По своим функциям в организме условно делят на две группы: запасные и структурные. Запасные (в основном ацилглицерины) обладают высокой калорийностью, являются энергетическим резервом организма и используются им при недостатке питания и заболеваниях.
Запасные липиды являются запасными веществами, помогающими организму переносить неблагоприятные воздействия внешней среды. Большая часть растений (до 90%) содержит запасные липиды, главным образом в семенах. Они легко извлекаются из жиросодержащего материала (свободные липиды).
Структурные липиды (в первую очередь фосфолипиды) образуют сложные комплексы с белками и углеводами. Они участвуют в разнообразных сложных процессах, протекающих в клетке. По массе они составляют значительно меньшую группу липидов (в масличных семенах 3-5%). Это трудноизвлекаемые «связанные» липиды.
Природные жирные кислоты, входящие в состав липидов, животных и растений, имеют много общих свойств. Они содержат, как правило, четкое число углеродных атомов и имеют неразветвленную цепь. Условно жирные кислоты делят на три группы: насыщенные, мононенасыщенные и полиненасыщенные. Ненасыщенные жирные кислоты животных и человека обычно содержат двойную связь между девятым и десятым атомами углерода, остальные карбоновые кислоты, входящие в состав жиров следующие:
Большинство липидов имеют некоторые общие структурные особенности, однако строгой классификации липидов пока не существует. Один из подходов к вопросу классификации липидов химический, согласно которому к липидам относятся производные спиртов и высших жирных кислот.
Схема классификации липидов.
Простые липиды. Простые липиды представлены двухкомпанентными веществами, сложными эфирами жирных высших кислот с глицерином, высшими или полициклическими спиртами.
К ним относятся жиры и воски. Наиболее важными представителями простых липидов являются ацилглицериды (глицерины). Они составляют основную массу липидов (95-96%) и именно их называют маслами и жирами. В состав жров входят в основном триглицериды, но присутствуют моно− и диацилглицерины:
Свойства конкретных масел определяются составом жирных кислот, участвующих в построении их молекул и положением, которое занимают остатки этих кислот в молекулах масел и жиров.
В жирах и маслах обнаружено до 300 карбоновых кислот различного строения. Однако большинство из них присутствуют в небольшом количестве.
Стеариновые и пальмитиновые кислоты входят в состав практически всех природных масел и жиров. Эруковая кислота входит в состав рапсового масла. В состав большинства наиболее распространенных масел входят ненасыщенные кислоты, содержащие 1-3 двойные связи. Некоторые кислоты природных масел и жиров имеют, как правило, цис-конфигурацию, т.е. заместители распределены по одну сторону плоскости двойной связи.
Кислоты, имеющие разветвлённые углеводные цепи, содержащие окси, кето и другие группы, в липидах, как правило, содержатся в незначительном количестве. Исключение составляет рацинолевая кислота в касторовом масле. В природных растительных триацилглицеринах положения 1 и 3 заняты предпочтительно остатками насыщенных жирных кислот, а положение 2 ненасыщенными. В животных жирах картина обратная.
Положение остатков жирных кислот в триацилглицеринах существенно влияет на их физико-химические свойства.
Ацилглицерины − это жидкость или твердые вещества с низкими температурами плавления и довольно высокими температурами кипения, с повышенной вязкостью, без цвета и запаха, легче воды, нелетучи.
В воде жиры практически нерастворимы, но образуют с ней эмульсии.
Помимо обычных физических показателей жиры характеризуются рядом физико-химических констант. Эти константы для каждого вида жира и его сорта предусмотрены стандартом.
Кислотное число, или коэффициент кислотности, показывает сколько свободных жирных кислот содержится в жире. Оно выражается числом мг KOH, которое требуется для нейтрализации свободных жирных кисло в 1 г жира. Кислотное число служит показателем свежести жира. В среднем оно колеблется для разных сортов жира от 0,4 до 6.
Число омыления, или коэффициент омыления, определяет общее количество кислот, как свободных, так и связанных в триацилглицеринах, находящихся в 1 г жира. Жиры, содержащие остатки высокомолекулярных жирных кислот, имеют меньшее число омыления, чем жиры, образуемые низкомолекулярными кислотами.
Йодное число – показатель ненасыщенности жира. О определяется количеством граммов йода, присоединяющихся к 100 г жира. Чем выше йодное число, тем более ненасыщенным является жир.
Воски. Восками называют сложные эфиры высших жирных кислот и высокомолекулярных спиртов (18-30 атомов углерода). Жирные кислоты, входящие в состав восков такие же, как и для жиров, но есть и специфические, характерные только для восков.
Например: карнаубовая ;
церотиновая ;
монтановая .
Общая формула восков может быть записана так:
Воски широко распространены в природе, покрывая тонким слоем листья, стебли, плоды растений, они предохраняют их от смачивания водой, высыхания, действия микроорганизмов. Содержание воска в зерне и плодах невелико.
Сложные липиды. Сложные липиды имеют многокомпонентные молекулы, отдельные части которых соединены химическими связями различного типа. К ним относятся фосфолипиды, состоящие из остатков жирных кислот, глицерина и других многоатомных спиртов, фосфорной кислоты и азотистых оснований. В структуре гликолипидов наряду с многоатомными спиртами и высокомолекулярной жирной кислотой имеются также углеводы (обычно остатки галактозы, глюкозы, маннозы).
Имеются также две группы липидов в составе которых представлены и простые и сложные липиды. Это − диольные липиды, являющиеся простыми и сложными липидами двухатомных спиртов и высокомолекулярных жирных кислот, содержащих в ряде случаев фосфорную кислоту, азотистые основания.
Ормитинолипиды построены из остатков жирных кислот, аминокислоты ормитина или лизина и включающих в некоторых случаях двухатомные спирты. Наиболее важная и распространенная группа сложных липидов − фосфолипиды. Молекула их построена из остатков спиртов, высокомолекулярных жирных кислот, фосфорной кислоты, азотистых оснований, аминокислот и некоторых других соединений.
Общая формула фосфолипидов (фосфотидов) имеет следующий вид:
Следовательно молекуле фосфолипидов имеются группировки двух типов: гидрофильные и гидрофобные.
В качестве гидрофильных группировок выступают остатки фосфорной кислоты и азотистые основания, а в качестве гидрофобных группировок углеводородные радикалы.
Схема строения фосфолипидов
Рис. 11. Молекула фосфолипидов
Гидрофильная полярная головка − это остаток фосфорной кислоты и азотистого основания.
Гидрофобные хвосты − это углеводородные радикалы.
Фосфолипиды выделены в качестве побочных продуктов при получении масел. Являются поверхностно-активными веществами, улучшающими хлебопекарные достоинства пшеничной муки.
В качестве эмульгаторов они применяются также в кондитерской промышленности и при производстве маргариновой продукции. Они являются обязательным компонентом клеток.
Вместе с белками и углеводами они участвуют в построении мембран клеток и субклеточных структур, выполняющих функции несущих конструкции мембран. Они способствуют лучшему усвоению жиров и препятствуют ожирению печени, играя важную роль в профилактике атеросклероза.
Жиры и жироподобные вещества, например, такие как стероиды, воски и фосфолипиды, в биологии объединены одним термином: липиды. Они различаются между собой внешним видом, строением и химическими характеристиками. Однако есть свойство, которое всех их объединяет в один класс. На вопрос "что такое липиды" мы ответим так: это нерастворимые в воде соединения, способные растворяться в органических растворителях. Они выполняют в клетке и в организме в целом много важных функций. Мы и рассмотрим их в нашей статье.
Жиры в клетке
Соединения, являющиеся сложными эфирами трехатомного спирта глицерина и высших карбоновых кислот - это жиры. Содержание и функции липидов в клетке зависят от особенностей ткани, в которую они входят. Например, эндосперм семян и плодов таких растений, как грецкий орех, подсолнечник, кукуруза, может вмещать до 90% жира. Подкожная жировая клетчатка млекопитающих представляет собой резервуар богатого энергией органического вещества, выполняющего также защитные и теплоизоляционные функции. В клетках эпителия или мышц содержание жира не превышает 5-15%. Синтез клеточного жира происходит на каналах эндоплазматической сети в процессе реакций пластического обмена. Давая ответ на вопрос о том, что такое липиды, большое внимание мы уделим их химическому строению.
Химическое строение
Реакция, приводящая к образованию молекул жира, называется этерификацией. Сложные эфиры, образовавшиеся в ее результате, кроме остатка глицерина содержат также жирные кислоты. Чаще всего это стеариновая, олеиновая и пальмитиновая высшие карбоновые кислоты. Свойства жиров зависят от их качественного состава и количественного соотношения. Растительные жиры практически всегда легкоплавки, поэтому в обычных условиях представляют собой жидкости. Они содержат ненасыщенные кислоты, например олеиновую. Это оливковое, подсолнечное, горчичное, кунжутное масла. Исключение составляет кокосовое масло, имеющее твердую консистенцию. Твердые - животные жиры - в основном содержат в своем составе насыщенные (предельные) кислоты и накапливаются в сальнике или подкожной жировой клетчатке. Равно как углеводы и белки, липиды относятся к сложным органическим соединениям и синтезируются в реакциях цикла Кальвина клетками зеленых растений в процессе фотосинтеза.
Что такое фосфолипиды
Все живые организмы на Земле, за исключением вирусов, имеют клеточное строение. В состав биологических мембран клеток обязательно входят фосфолипиды. Они также являются сложными эфирами трехатомного спирта глицерина и жирных кислот. От настоящих, или истинных жиров, рассмотренных нами ранее, фосфолипиды отличаются присутствием в их молекулах остатков ортофосфорной кислоты. Молекулы веществ невелики и состоят из частей, именуемых головкой (имеет гидрофильные свойства) и двумя гидрофобными хвостами. Такие соединения называют амфифильными. Находясь в воде, они формируют мицеллы и способны образовывать билипидный слой. Такой состав липидов вместе с белками является основой всех клеточных мембран.
Гликолипиды
Соединения, в состав которых, кроме липидов, входят еще и углеводы, наиболее распространены в нервной ткани, являющейся структурным материалом головного и спинного мозга, а также отходящих от них нервов.
Центробежные нервные окончания передают процесс возбуждения от центральной нервной системы к органам и тканям, а центростремительные нервные волокна посылают импульсы от рецепторов к отделам головного и спинного мозга. Для осуществления передачи возбуждения нервы собраны в пучки и покрыты слоем нейроглии, содержащей гликолипиды. Она выполняет как трофическую (питают нейроны), так и изоляционную функции, не допуская рассеивания электрических импульсов, проходящих по нервным волокнам. Важные функции липидов, содержащих остатки сахаров, характерны для гликокаликса - надмембранного комплекса животной клетки. Благодаря ему осуществляется процесс адгезии - слипания клеток, приводящий к образованию ткани как устойчивой структуры организма.
Лецитин
Вещество входит в группу липидов и в чистом виде представляет собой белую массу, похожую на воск и хорошо впитывающую воду. Температура плавления его составляет +149 °C. Соединение растворяется в органических растворителях, в воде способно набухать и образовывать мицеллы. В промышленности выделяют лецитин из соевых бобов, высокое содержание вещества также наблюдается в яичном желтке, мясе, рыбе. Именно из пищи организм и получает лецитин, так как того, что самостоятельно продуцируется клетками, недостаточно. Какая функция липидов наиболее ярко выражена у лецитина? Это участие вещества в метаболических реакциях. Соединение играет важную роль в жировом обмене, препятствует перерождению гепатоцитов и предохраняет печень от цирроза. Лецитин является протектором, защищающим стенки кровеносных сосудов от появления атеросклеротических бляшек. Доказана функция вещества как антиоксиданта. Как видим, роль липидов в клетке не ограничивается только энергетической и строительной функциями. Велико их значение в поддержании гомеостаза - нормального уровня обмена веществ на уровне клетки и организма в целом.
Стероиды
Половые гормоны, витамин D, холестерин дополняют перечень веществ под общим названием липиды. Эстроген, прогестерон, тестостерон являются регуляторами полового развития организма и его репродуктивных функций. Жирорастворимый витамин D участвует в обмене кальция и фосфора в костной ткани, предотвращая развитие рахита у детей. Исключительно важная роль принадлежит холестерину, который в большом количестве синтезируется половыми железами, надпочечниками, кишечником и почками. Вместе с цитохромами (белками-переносчиками) холестерин находится в крови. Он участвует в синтезе многих гормонов: половых и альдостерона, витамина D. Высокая концентрация холестерина в крови может вызвать появление холестериновых бляшек на стенках сосудов и спровоцировать развитие некоторых сердечно-сосудистых заболеваний: гипертонии, ишемической болезни сердца. Избыточный вес, малоподвижный образ жизни, курение повышают риск образования плохого холестерина. Провоцирует развитие атеросклероза несбалансированное питание, в котором преобладают рафинированные жиры, избыток углеводов, много копченостей и консервантов. Подводя итог, мы ответим на вопрос "что такое липиды" следующим образом: это органические вещества, регулирующие работу важных в организме человека систем - эндокринной, половой и сердечно-сосудистой.
Витамины, гормоны и воски
Низкомолекулярные соединения, выполняющие важные биохимические и физиологические функции - это витамины. Среди них существует группа веществ, растворяющихся в жирах и имеющих липидную природу. Например, витамин D, являющийся производным соединением холестерина. Попадая в организм сначала в виде провитамина, он под действием ультрафиолетовых лучей в клетках кожи превращается в активную форму. Гормоны надпочечников и половых желез - альдостерон, тестостерон, эстроген, прогестерон - также являются жироподобными соединениями. Воски, как и липиды, в клетке выполняют функции защиты. Они встречаются в растительных и животных организмах в качестве водоотталкивающего покрытия. Например, на листьях фикуса, семенах и плодах растений, на перьевом покрове птиц. Пчелами воск используется для постройки сот.
Энергетическая функция
Обмен веществ и энергии в клетках состоит из двух взаимосвязанных и противоположных процессов - ассимиляции и диссимиляции. В реакциях расщепления органических веществ, происходящих при участии кислорода, выделяется определенное количество энергии, которое аккумулируется в клеточных органеллах (митохондриях) в виде молекул аденозинтрифосфорной кислоты - АТФ. Наибольшее количество энергии образуется при расщеплении жиров. Кроме жиров, содержание которых в пище невелико, клетка в основном использует для получения необходимого количества АТФ запасы углеводистой пищи (картофеля, хлеба, сахара), поступившей в организм. Таким образом, еще одним ответом на вопрос о том, что такое липиды, будет следующее утверждение: это наиболее энергоемкий пластический материал клетки.
Обмен жиров в организме
Основными поставщиками липидов в наш организм служат высококалорийные продукты: сливочное масло, жирные сорта мяса и рыбы, сливки, грецкие орехи, арахис, подсолнечное масло.
Они поступают вместе с пищей сначала в желудок, где частично перевариваются под действием фермента желудочного сока - липазы. Затем в двенадцатиперстной кишке под действием панкреатического сока и желчи расщепляются до глицерина и жирных кислот. Эти соединения, попав в тонкий кишечник, всасываются его ворсинками, содержащими мельчайшие лимфатические капилляры. Попав в лимфу, глицерин и высшие карбоновые кислоты проникают из нее в межклеточную жидкость, а затем и в клетки. Здесь, на каналах гладкой эндоплазматической сети, располагается система ферментов, катализирующих реакции ассимиляции, приводящие к образованию молекул жира, специфичных для организма человека.
В нашей статье мы изучили, что такое липиды, и рассмотрели примеры их распространения в живой природе.
Липиды - что это такое? В переводе с греческого, слово "липиды" означает "мелкие частички жира". Представляют они собой группы соединений природной органики обширного характера, включающие в себя непосредственно жиры, а также жироподобные вещества. Являются частью всех без исключения живых клеток и подразделяются на простые и сложные категории. В состав простых липидов входит спирт и жирные кислоты, а сложные содержат высокомолекулярные компоненты. И те и другие связаны с биологическими мембранами, оказывают действие на активные ферменты, а также участвуют в формировании нервных импульсов, стимулирующих мышечные сокращения.
Жиры и гидрофобия
Одной из является создание энергетического резерва организма и обеспечение водооталкивающих свойств кожного покрова вкупе с термоизоляционной защитой. Некоторые жиросодержащие вещества, не имеющие жирных кислот, также отнесены к липидам, к примеру, и терпены. Липиды не поддаются воздействию водной среды, но легко растворяются в органических жидкостях типа хлороформа, бензола, ацетона.
Липиды, презентация которых периодически проводится на международных семинарах в связи с новыми открытиями, являются неисчерпаемой темой для исследований и научных изысканий. Вопрос "Липиды - что это такое?" никогда не теряет своей актуальности. Тем не менее, научный прогресс не стоит на месте. В последнее время выявлено несколько новых жирных кислот, которые находятся в биосинтетическом родстве с липидами. Классификация органических соединений может быть затруднена из-за схожести по определенным характеристикам, но при существенном различии других параметров. Чаще всего создается отдельная группа, после чего восстанавливается общая картина гармоничного взаимодействия родственных веществ.
Клеточные мембраны
Липиды - что это такое с точки зрения функционального предназначения? Прежде всего, они являются важнейшим компонентом живых клеток и тканей позвоночных животных. Большинство процессов в организме происходит при участии липидов, формирование клеточных мембран, взаимосвязь и обмен сигналами в межклеточной среде не обходятся без жирных кислот.
Липиды - что это такое, если их рассматривать с позиции спонтанно возникающих стероидных гормонов, фосфоинозитидов и простагландинов? Это, прежде всего, присутствие в плазме крови которые, по определению, являются отдельными компонентами липидных структур. Из-за последних организм вынужден вырабатывать сложнейшие системы их транспортировки. Жирные кислоты липидов в основном переносятся в комплексе с альбуминами, а липопротеиды, растворимые в воде, транспортируются обычным порядком.
Классификация липидов
Распределение соединений, имеющих биологическую природу, по категориям - это процесс, связанный с некоторыми проблемами спорного характера. Липиды в связи с биохимическими и структурными свойствами могут быть отнесены в равной степени к разным категориям. Основные классы липидов включают в себя простые и сложные соединения.
К простым относятся:
- Глицериды - эфиры глицеринового спирта и жирных кислот высшей категории.
- Воски - эфир высшей жирной кислоты и 2-атомного спирта.
Сложные липиды:
- Фосфолипидные соединения - с включением азотистых компонентов, глицерофосфолипиды, офинголипиды.
- Гликолипиды - расположенные в наружных биологических слоях организма.
- Стероиды - высокоактивные вещества животного спектра.
- Сложные жиры - стеролы, липопротеины, сульфолипиды, аминолипиды, глицерол, углеводороды.
Функционирование
Липидные жиры выполняют роль материала для клеточных мембран. Участвуют в транспортировке различных веществ по периферии организма. Жировые прослойки на основе липидных структур помогают защитить тело от переохлаждения. Обладают функцией энергетического накопления "про запас".
Запасы жиров концентрируются в цитоплазме клеток в форме капель. Позвоночные животные, и человек в том числе, обладают специальными клетками - адипоцитами, которые способны содержать в себе достаточно много жира. Размещение жировых накоплений в адипоцитах происходит благодаря липоидным ферментам.
Биологические функции
Жир не только надежный источник энергии, он также обладает теплоизолирующими свойствами, чему способствует биология. Липиды при этом позволяют достичь нескольких полезных функций, таких как естественное охлаждение организма или, наоборот, его теплоизоляция. В северных регионах, отличающихся низкими температурами, все животные накапливают жир, который откладывается по всему телу равномерно, и таким образом создается естественная защитная прослойка, выполняющая функцию теплозащиты. Особенно важно это для крупных морских животных: китов, моржей, тюленей.
Животные, обитающие в жарких странах, тоже накапливают жировые отложения, но у них они не распределяются по всему телу, а сосредотачиваются в определенных местах. Например, у верблюдов жир собирается в горбах, у пустынных зверьков - в толстых, коротких хвостиках. Природа тщательно следит за правильным размещением и жира, и воды в живых организмах.
Структурная функция липидов
Все процессы, связанные с жизнедеятельностью организма, подчиняются определенным законам. Фосфолипиды являются основой биологического слоя мембран клеток, а холестерин регулирует текучесть этих мембран. Таким образом, большинство живых клеток находится в окружении плазматических мембран с двойным слоем липидов. Такая концентрация необходима для нормальной клеточной деятельности. В одной микрочастице биомембраны содержится более миллиона липидных молекул, которые обладают двойными характеристиками: они одновременно гидрофобные и гидрофильные. Как правило, эти взаимоисключающие свойства носят неравновесный характер, и поэтому их функциональное назначение выглядит вполне логично. Липиды в клетке - это эффективный природный регулятор. Гидрофобный слой обычно доминирует и защищает клеточную мембрану от проникновения вредоносных ионов.
Глицерофосфолипиды, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилхолин, холестерол также способствуют непроницаемости клеток. В тканевых структурах располагаются другие мембранные липиды, это сфингомиелин и сфингогликолипид. Каждое вещество выполняет определенную функцию.
Липиды в диете человека
Триглицериды - характера, являются эффективным источником энергии. кислотами обладают мясо и молочные продукты. А кислоты жирные, но ненасыщенные, содержатся в орехах, подсолнечном и оливковом масле, семечках и зернах кукурузы. Чтобы в организме не повышался уровень холестерина, рекомендуется ежедневную норму животных жиров ограничить 10 процентами.
Липиды и углеводы
Многие организмы животного происхождения "укладывают" жиры в определенных точках, подкожной клетчатке, в складках кожного покрова, других местах. Окисление липидов таких жировых отложений происходит медленно, и поэтому процесс их перехода в углекислый газ и воду позволяет получить значительное количество энергии, почти в два раза больше, чем могут дать углеводы. Кроме того, гидрофобные свойства жиров избавляют от необходимости использования большого количества воды для стимулирования гидратации. Переход жиров в энергетическую фазу происходит "всухую". Вместе с тем жиры действуют гораздо медленнее в плане высвобождения энергии, и больше подходят для животных в состоянии спячки. Липиды и углеводы как бы дополняют друг друга в процессе жизнедеятельности организма.
