Кровеносная система амфибий. Кровеносная система лягушки Схема строения кровеносной системы земноводных

Статьи по естественным наукам и математике

Особенности кровообращения земноводных

У земноводных трехкамерное сердце, состоящее из левого и правого предсердий и одного желудочка. Правое предсердие гомологично предсердию рыб.

Как и у них в него поступает венозная кровь, пришедшая от органов. Однако у амфибий сюда же поступает обогащенная кислородом (артериальная) кровь от кожи. Таким образом в правом предсердии, можно сказать, уже оказывается смешанная кровь. Однако все-равно преобладает венозная, т. к. кожное дыхание не эффективно.

В левое предсердие попадает кровь из легких. Эта кровь богата кислородом (артериальная).

Из обоих предсердий кровь выталкивается в желудочек, где по-идее смешивается. Из желудочка кровь выталкивается в распределительную камеру, откуда далее растекается по артериям. Однако в желудочке кровь смешивается не полностью. Правое (венозное) предсердие расположено ближе к распределительной камере. Кровь, попавшая из него в желудочек, оказывается ближе к камере. Когда желудочек сокращается, то эта кровь выталкивается первой и заполняет более близкие к сердцу артерии. Последующие порции крови более артериальные и заполняют более удаленные от сердца артерии.

Ближе к сердцу находится пара артерий, идущих от него к легким и коже. Таким образом более венозная кровь уходит на обогащение кислородом. Следом идут артерии, идущие к органам тела. И самая дальняя пара - к голове. То есть мозг получает более артериальную кровь.

Но все-равно у земноводных выделяют два круга кровообращения. Один (малый) идет через легкие в левое предсердие, далее из общего желудочка в легкие. Второй (большой круг кровообращения) - через органы тела в правое предсердие, далее из общего желудочка к органам тела.

Кровеносная система у Земноводных и Присмыкающих. Круги кровообращения

Ответы и объяснения

Полного разделения на два независимых круга кровообращения у пресмыкающихся (включая крокодилов) не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте.

у птиц. Сердце четырёхкамерное с полным разделением артериальной и венозной крови. В отличие от млекопитающих, у птиц главной артерией является правая четвёртая (а не левая) дуга аорты, с которой начинается большой круг кровообращения. Проходящая через конечности кровь далее попадает в почечно-портальную систему, а затем в нижнюю полую вену. В отличие от млекопитающих, эритроциты в крови птиц имеют клеточное ядро. Температура тела поддерживается постоянная и высокая.

Кровеносная система состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. Сердце состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом - артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.

кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже)

сонные артерии (снабжают артериальной кровью органы головы)

дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Малый круг - лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже) ; от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь от кожи и поэтому кровь в правом предсердии смешанная.

В связи с тем, что органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ и поэтому они холоднокровные животные.

Предложение для тех, кто любит природу и уединение и хочет отдохнуть на тёплом море дёшево и без посредников: от 20 евро в сутки за трехкомнатную квартиру на море!

Во избежание недоразумений ознакомьтесь с правилами копирования материалов с сайта www.rus-nature.ru

В некоммерческом Интернет-магазине Экологического Центра «Экосистема» можно недорого (по себестоимости производства) купить (заказать по почте наложенным платежом, т.е. без предоплаты) наши авторские методические материалы по зоологии (беспозвоночным и позвоночным животным):

Анатомия амфибий: общий обзор

Строение тела или анатомия.

Тело разделено на голову, туловище, хвост (только у хвостатых и безногих) и конечности, которые могут и отсутствовать. Голова подвижна, соединена с туловищем. Скелет и позвоночник разделён на отделы. К туловищным позвонкам прикрепляются рёбра, если они есть.

Земноводные имеют две пары первичнопятипалых конечностей; зачаточные формы шейной части обеспечивают им возможность самостоятельного движения головой.

Строение скелета хвостатой амфибии

Кожа голая, лишенная чешуи. Эпидермис богат многоклеточными железами, которые обеспечивают наличие на поверхности кожи жидкостной пленки, без которой при кожном дыхании невозможен газообмен. Эпидермис многослойный, кориум тонкий, но обильно насыщенный капиллярами.

Внутреннее строение кожи амфибий

В нижних слоях эпидермиса и в кориуме расположены пигментные клетки, обусловливающие видоспецифичность окраски.

Скелет конечностей образован скелетом пояса конечностей и скелетом свободных конечностей.

Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и включает парные лопатки, ключицы и вороньи кости, соединённые с грудиной. Скелет передней конечности состоит из плеча (плечевая кость), предплечья (лучевая и локтевая кости) и кисти (кости запятстья, пястья и фаланги пальцев).

Тазовый пояс состоит из парных подвздошных седалишных и лобковых костей, сросшихся между собой. Он прикреплен к крестцовому позвонку через подвздошные кости. В состав скелета задней конечности входят бедро, голень (большая и малая берцовая кости) и стопа. Кости предплюсны, плюсны и фаланги пальцев. Крестец состоит из одного только позвонка.

Характер движения земноводных довольно однообразен и может быть сведен к двум основным типам.

Ископаемые и современные хвостатые земноводные сохранили свойственный рыбам основной тип движения - при помощи сильных боковых изгибов всего тела, но с опорой на короткие ножки при движении по земле. При коротких конечностях боковые изгибы туловища увеличивают длину шага, а изгибы хвоста помогают сохранять равновесие. При движении в воде конечности сколько-нибудь заметной роли не играют. С помощью изгибов всего тела передвигаются и безногие.

Бесхвостые земноводные по суше передвигаются прыжками, поднимая тело в воздух резким толчком обоих задних конечностей. Коротконогие виды, например жабы, помимо прыжков могут медленно шагать, последовательно переставляя конечности.

В воде бесхвостые плавают, энергично работая задними конечностями (стиль "брасс", но без участия передних конечностей). Предполагают, что мощные задние конечности развились в результате приспособления к плаванию, и лишь позднее использованы для прыжков на суше.

У амфибий довольно крупная, широкая голова, которая переходит непосредственно в широкое и короткое тело. Лобные и теменные кости слиты в парную лобнотеменную кость. В черепе характерно то, что челюстно-нёбный аппарат и квадратная кость соединены с черепом неподвижно; два мыщелка черепа принадлежат собственно слившемуся с ним первому шейному позвонку, так что первый позвонок амфибий есть в сущности второй.

Мозг амфибий отличается от мозга рыб большим развитием переднего отдела (передний мозг), содержащего большое число нервных клеток (серое вещество). Полушария переднего мозга малы и полностью разделены. Отделы мозга лежат в одной горизонтальной плоскости. Обонятельные доли сильно развиты. Мозжечок развит очень слабо в связи с малой подвижностью и однообразным характером движений. Черепномозговых нервов 10 пар. У личинок имеются органы боковой линии.

Спинной мозг развит лучше головного. Головной мозг состоит из 5 отделов: передний мозг, промежуточный, продолговатый, средний, мозжечок. Промежуточный мозг хорошо развит. Продолговатый мозг является центром дыхательной, кровеносной и пищеварительной системы. Средний мозг относительно невелик.

Органы осязания хорошо развиты. Органы боковой линии сигнализируют амфибиям о волнообразных колебаниях воды. Они даны им для активной локации водного пространства, особенно в мутной воде или в ночное время, и полностью заменяют зрение. Являясь органами дистанционного осязания, такие живые приборы чувствуют и колебания, вызванные движениями подводных жителей. Органы боковых линий находятся на поверхности кожи земноводных, живущих исключительно в воде, и для каждого вида имеются свои особенности.

Органом осязания служит вся кожа, в которой имеются осязательные нервные окончания.

Во рту также находятся органы осязания в виде вкусовых луковичек. Зубы могут как присутствовать у некоторых видов, так и отсутствовать. Зубы, как и у пресмыкающихся, приспособлены лишь к схватыванию и к удерживанию добычи, но не могут служить для ее разжевывания. Звуки могут издавать только бесхвостые амфибии, да и то преимущественно самцы.

Носовая полость снабжена задними носовыми отверстиями и носослезными каналами.

Глаза похожи на глаза рыб, но не имеют серебристой оболочки, ни отражательной, ни серповидного отростка. Аккомодация глаза осуществляется перемещением хрусталика. Глаза приспособлены к видению на большом расстоянии. Слезные железы отсутствуют, но есть Гардерова железа, секрет которой смачивает роговицу и предохраняет её от высыхания. Роговица выпуклая. Хрусталик имеет форму двояковыпуклой линзы, диаметр которой меняться в зависимости от освещения; аккомодация происходит засчёт изменения расстояния хрусталика до сетчатки. У многих развито цветное зрение.

Строение глаза бесхвостых амфибий

Строение уха различается у бесхвостых и хвостатых амфибий.

Мускулатура подразделяется на мускулатуру туловища и конечностей. Туловищная мускулатура сегментирована. Группы специальных мышц обеспечивают сложные движения рычажных конечностей. На голове расположены мышцы поднимающие и опускающие. Благодаря сокращениям мышц или групп мышц амфибии могут совершать сложные движения. Особенно хорошо развиты мышцы конечностей.

Пищеварительная система земноводных имеет почти такое же строение, как у рыб. Все земноводные питаются только подвижной добычей. На дне ротоглоточной полости находятся язык. В ротоглоточную полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых не содержит пищеварительных ферментов. Из ротоглоточной полости пища по пищеводу поступает в желудок, оттуда в двенадцатипёрстную кишку. Сюда открываются протоки печени и поджелудочной железы. Переваривание пищи происходит в желудке и в двенадцатипёрстной кишке. Тонкий кишечник переходит в толстый, заканчивающийся прямой кишкой, которая образует расширение - клоаку. В отличие от рыб задняя кишка открывается не прямо наружу, а в особое ее расширение, называемое клоакой. В клоаку открываются также мочеточники и выводные протоки органов размножения.

Внутреннее строение амфибий

Органами дыхания у земноводных являются:

лёгкие (специальные органы воздушного дыхания);
кожа и слизистая выстилка ротоглоточной полости (дополнительные органы дыхания);
жабры (у некоторых водных обитателей и у головастиков).

У большинства видов (кроме безлёгочных саламандр) имеются лёгкие небольшого объёма, в виде тонкостенных мешков, оплетённых густой сетью кровеносных сосудов. Каждое лёгкое открывается самостоятельным отверстием в гортанно-трахейную впадину (здесь расположены голосовые связки, открывающиеся щелью в ротоглоточную полость). Воздух нагнетается в лёгкие за счёт изменения объема ротоглоточной полости: воздух поступает в ротоглоточную полость через ноздри при опускании её дна. При поднимании дна воздух проталкивается в лёгкие.

Горло несколько раз в секунду оттягивается вниз, благодаря чему в ротовой полости создается разреженное пространство. Тогда воздух проникает через ноздри в ротовую полость, а оттуда в легкие. Обратно он выталкивается под действием мускулатуры стенок тела. Погружённая в воду амфибия целиком переходит на кожное дыхание.

Кровеносная система замкнутая, состоит из большого и малого кругов кровообращения. Появление второго круга связано с приобретением лёгочного дыхания. В организме есть кожнолёгочные артерии (несут венозную кровь к лёгким и коже), сонные артерии (снабжены артериальной кровью органы головы), дуги аорты несут смешанную кровь к остальным органам тела.

Схема кровеносной системы лягушки:

I - венозная пазуха; II - правое предсердие; III - левое предсердие; IV - желудочек; V - артериальный ствол;

1 - лёгочно-кожная артерия; 2 - дуга аорты; 3 - сонная артерия; 4 - язычная артерия; 5 - сонная железа; 6 - подключичная артерия; 7 - общая аорта; 8 - кишечная артерия; 9 - кожная артерия; 10 - лёгочная вена; 11 - лёгкое; 12 - задняя полая вена; 13 - кожная вена; 14 - брюшная вена; 15 - печень; 16 - почечная вена.

Малый круг кровообращения - лёгочный, начинается кожно-лёгочными артериями, несущими кровь к органам дыхания (лёгким и коже); от лёгких обогащённая кислородом кровь собирается в парные лёгочные вены, впадающие в левое предсердие.

Большой круг кровообращения начинается дугами аорты и сонными артериями, которые ветвятся в органах и тканях. Венозная кровь по парным передним полым венам и непарной задней полой вене попадает в правое предсердие. Кроме того, в передние полые вены попадает окисленная кровь, и поэтому кровь в правом предсердии смешанная. Так как органы тела снабжаются смешанной кровью, у амфибий низкий уровень обмена веществ и поэтому они хладнокровные животные.

Аорта проходит в жаберные дуги и разветвляется сначала в наружных жабрах, а позднее и во внутренних. Обратно кровь течет по вене, идущей вдоль хвоста, а затем разветвляется на поверхности желточного пузыря и через желточные вены возвращается обратно в предсердие. Позднее постепенно образуются воротные системы печени и почек. В конце личиночной стадии жаберное дыхание мало-помалу заменяется легочным; передние жаберные дуги превращаются в головные артерии, а средние образуют аорту.

Сердце трёхкамерное. Состоит из двух предсердий (в правом предсердии кровь смешанная, преимущественно венозная, а в левом - артериальная) и одного желудочка. Внутри стенки желудочка образуют складки, препятствующие смешиванию артериальной и венозной крови. Из желудочка выходит артериальный конус, снабжённый спиральным клапаном.

Правое предсердие получает венозную кровь, левое - артериальную (из лёгких и кожи). Венозная и артериальная кровь лишь частично смешиваются в полости желудочка, стенки которого имеют сложную систему мускульных перекладин. В лёгочные вены направляется главным образом венозная кровь, дуги аорты заполняются смешанной кровью, и лишь сонные артерии получают артериальную кровь.

Сердце образуется у личинок очень рано и тотчас же начинает действовать. Первоначально оно представляет простой мешок, который впоследствии разделяется на отдельные части.

Органы выделения - парные туловищные почки, от которых отходят мочеточники, открывающиеся в клоаку. В стенке клоаки имеется отверстие мочевого пузыря, в который стекает моча, попавшая в клоаку из мочеточников. В туловищных почках не происходит обратного всасывания воды. После наполнения мочевого пузыря и сокращения мышц его стенок, концентрированная моча выводится в клоаку и выбрасывается наружу. Часть продуктов обмена и большое количество влаги выделяется через кожу. Эти особенности не позволили земноводным полностью перейти к наземному образу жизни. У личинок на ранних стадиях развития функционирует т. н. головная почка, или предпочка. Также у всех амфибий лопастная печень, желчный пузырь, поджелудочная железа.

Половая система. Все земноводные раздельнополые. У большинства земноводных оплодотворение наружное (в воде). В период размножения наполненные зрелыми яйцеклетками парные яичники заполняют у самок почти всю брюшную полость. Созревшие икринки выпадают в брюшную полость тела, попадают в воронку яйцевода и, пройдя по нему, через клоаку выводятся наружу. Самцы имеют парные семенники. Отходящие от них семявыводящие канальца попадают в мочеточники, одновременно служащие самцам семяпроводами. Они также открываются в клоаку. Половые клетки по трубчатым протокам попадают в клоаку, а оттуда выбрасываются наружу.

Самки земноводных откладывают в воду икру, похожую на икру рыб. Самцы выпускают на нее жидкость, содержащую сперматозоиды.

В некоммерческом Интернет-магазине Экологического Центра «Экосистема» можно недорого (по себестоимости производства) купить (заказать по почте наложенным платежом, т.е. без предоплаты) наши авторские методические материалы по водной экологии и гидробиологии:

65 методических пособий, среди которых 10 пособий посвящены водной экологии и гидробиологии, и 40 учебно-методических фильмов по методикам проведения научно-исследовательских работ в природе (в полевых условиях).

Дыхательная и кровеносная система земноводных.

Дыхательная система земноводных представлена легкими и кожей, через которую они также способны дышать. Легкие – это парные полые мешки, имеющие ячеистую внутреннюю поверхность, которая усеяна капиллярами. Именно здесь и происходит газообмен. Механизм дыхания лягушек относится к нагнетательным и его нельзя назвать совершенным. Лягушка набирает воздух в ротоглоточную полость, что достигается путем опускания дна ротовой полости и открывания ноздрей. Потом дно ротовой полости поднимается, и ноздри снова закрываются клапанами, а воздух нагнетается в легкие.

Кровеносная система лягушки состоит из трехкамерного сердца (два предсердия и желудочек) и двух кругов кровообращения – малого (легочного) и большого (туловищного). Малый круг кровообращения у земноводных начинается в желудочке, проходит через сосуды легких и заканчивается в левом предсердии.

Большой круг кровообращения начинается тоже в желудочке, проходит по всем сосудам тела земноводного, возвращается в правое предсердие. Как и у млекопитающих, кровь насыщается в легких кислородом, а затем разносит его по всему телу. В левое предсердие попадает артериальная кровь из легких, а в правое – венозная кровь из остального тела. Также в правое предсердие попадает кровь, которая проходит под поверхностью кожи и насыщается там кислородом.

Несмотря на то, что в желудочек попадает и венозная, и артериальная кровь, она там не смешивается полностью благодаря наличию системы клапанов и карманов. Из-за этого артериальная кровь идет к мозгу, венозная – направляется к коже и в легкие, а смешанная – к остальным органам. Именно из-за наличия смешанной крови интенсивность жизненных процессов земноводных невысокая, а температура тела часто может меняться.

У земноводных малый круг кровообращения

Класс земноводных - это простейшие позвоночные животные, жизнь которых тесно связана не только с водной, но и наземной средой обитания. В ходе эволюции организм земноводных подвергся ряду изменений, и в частности это касается и кровеносной системы, напрямую связанной с органами дыхания.

Одна из главных особенностей - наличие у земноводных малого и большого круга кровообращения. Сердце этих животных включает в себя один желудочек, артериальный конус и два предсердия.

Из артериального конуса выходит общий ствол аорты, которая потом разделяется на пары артериальных сосудов; последних всего три - сонные артерии, левая и правая дуги аорты. Также есть непарная, спинная аорта, которая располагается вдоль позвоночника и отсылает от себя артерии, проходящие к другим органам, и легочно-кожные артерии, которые идут к легким и коже.

Кровеносная система земноводных устроена так, что кровь из желудочка течет по артериям во все ткани и органы, а потом из них оттекает по венам в правое предсердие, - это и является большим кругом кровообращения.

В свою очередь, кровь из желудочка по легочно-кожным артериям поступает в лёгкие и в сеть кровеносных сосудов на коже, а потом направляется обратно в левое предсердие, - это является малым кругом кровообращения. Из-за этого только мозг получает чистую артериальную кровь, а венозной кровью снабжается всё остальное тело.

В сердце земноводного левое предсердие содержит артериальную кровь, а правое - венозную. В желудочке, в свою очередь, происходит смешивание крови, хотя стоит отметить, что этот процесс начинается уже в правом предсердии, так как туда приходит не только венозная кровь, но и текшая по кожным венам артериальная. Позже в желудочке к этой перемешанной крови добавляется артериальная кровь из левого предсердия. Функцию частичного разделения крови берёт на себя артериальный конус.

Все органы земноводных связаны кровеносными сосудами, поэтому такое устройство кровеносной системы играет огромную роль для их жизни, поскольку позволяет использовать кожное дыхание, - ведь при полном разделении желудочка кровь из кожных вен поступала бы только в легкие, что значительно уменьшило бы функциональность кожного покрова.

В связи с тем, что тело земноводных снабжается смешанной кровью, у них достаточно низкий обмен веществ, - поэтому они холоднокровны и не переносят слишком низких температур.

Кровеносная система земноводных

Кровеносная система личинок земноводных устроена так же, как и у рыб: сердце двухкамерное, один круг кровообращения. Но у взрослых земноводных сердце имеет три камеры (два предсердия и желудочек), имеется два круга кровообращения (рис. 189). Предсердия, сокращаясь, выталкивают кровь в желудочек. Часть крови из желудочка поступает к легким. Там она обогащается кислородом, становится артериальной, а затем по венам возвращается в левое предсердие. Так формируется малый круг кровообращения. Остальная часть крови из желудочка поступает ко всем остальным органам. Там она отдает кислород и становится венозной. Эта венозная кровь возвращается в правое предсердие. Так образуется большой круг кровообращения. Кроме венозной крови, в правый желудочек по кожным венам попадает и артериальная кровь. Таким образом, в правом предсердии венозная и артериальная кровь смешивается.

Внутренняя поверхность желудочка имеет много ячеек. Смешанная кровь (из правого предсердия) и артериальная (из левого) отдельными порциями заполняет их на короткое время и уже не смешивается. В результате этого наиболее бедная кислородом кровь поступает к легким, смешанная - к разным внутренним органам, а наиболее насыщенная кислородом - к головному мозгу. Материал с сайта http://worldofschool.ru

Для дыхания атмосферным кислородом требуется большее содержание дыхательного пигмента - гемоглобина, чем для дыхания кислородом, растворенным в воде. Поэтому эритроциты (красные кровяные тельца) у земноводных образуются не только в селезенке, как у рыб, но и в красном костном мозгу, характерном только для наземных позвоночных.

Как и рыбы, земноводные относятся к холоднокровным животным.

При снижении температуры снижается и активность этих животных, они могут впадать в неактивное состояние.

У взрослых особей земноводных сердце трехкамерное, формируются два круга кровообращения.

КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА АМФИБИЙ

Кровеносная система амфибий организована значительно сложнее, чем у рыб, что связано с наземным образом жизни первых. У амфибий имеется второй (легочный) круг кровообращения, что связано с редукцией жаберного аппарата и переходом к легочному газообмену. Наличие двух кругов кровообращения невозможно с двухкамерным (как у рыб) сердцем, поэтому у всех наземных позвоночных в сердце имеются два предсердия - в одно поступает венозная кровь по венам большого (системного) круга, а в другое - артериальная кровь по венам малого круга. Количество желудочков у разных классов неодинаково - один (у амфибий и большинства пресмыкающихся) или два (у крокодилов, всех птиц и млекопитающих).

Малый круг начинается сосудами, отходящими от желудочка, и заканчивается сосудами, впадающими в правое предсердие. Большой круг начинается сосудами, отходящими от желудочка, и заканчивается сосудами, впадающими в левое предсердие. Напомним, что у всех животных от желудочка отходят артерии (в малом круге они несут венозную кровь, а в большом - артериальную), а в предсердие впадают вены (в малом круге - приносящие артериальную кровь, а в большом - венозную). Следовательно, каждый круг кровообращения начинается в желудочке, а заканчивается в предсердии.

От желудочка отходят артериальные жаберные дуги, число которых соответствует числу жаберных дуг висцерального черепа. Эмбрионально закладываются шесть пар артериальных дуг, однако первые две пары жаберных дуг входят в состав черепа (напомним, что первая полностью редуцируется, а вторая преобразуется в челюсти), поэтому аналогичные пары артерий исчезают, и даже у рыб сохраняется всего четыре пары жаберных артерий. Редукция жаберного аппарата у наземных позвоночных повлекла за собой уменьшение числа жаберных дуг, при этом третья пара преобразуется в сонные артерии, четвертая пара - в системные дуги аорты (самые крупные сосуды большого, или системного, круга), пятая пара редуцируется, поскольку функционально аналогична дугам аорты (эта пара сохраняется у хвостатых амфибий), шестая пара становится легочными артериями. У высших позвоночных развитие и последующая организация жаберных артериальных дуг имеет свои особенности, которые мы рассмотрим позже.

Сердце амфибий расположено вблизи легких, оно трехка- мерное и состоит из двух предсердий, разделенных перегородкой (у безногих и хвостатых перегородка неполная, а у бесхвостых - полная), и одного желудочка. К сердцу также относятся венозный синус (пазуха), сообщающийся с правым предсердием, и артериальный конус, который представляет собой продолжение желудочка и является соединительной структурой между желудочком и сосудистой системой. Между предсердиями и желудочком располагается общее отверстие, снабженное клапанами, которые препятствуют обратному затеканию крови в предсердия при сокращении (систоле) желудочка. Сердце лежит в полости перикарда.

Артериальный конус разделяется на два артериальных ствола, каждый из которых, в свою очередь, разделен продольными перегородками на три сосуда: общую сонную артерию, кожно-легоч- ную артерию и системную дугу. В желудочек кровь поступает из обоих предсердий через общее отверстие, напомним, что правое предсердие содержит венозную кровь, а левое - артериальную. Поскольку единственный желудочек неразделен, то в его полости происходит смешивание венозной и артериальной крови, однако если весь организм будет снабжаться смешанной кровью, то возможности кровеносной системы окажутся в значительной мере не реализованы. Эту проблему в значительной степени решает спиральным клапан, который располагается вдоль всей полости артериального конуса и делит ее на две половины, при этом поворачиваясь в виде спирали на 360° (это и дало название клапану).

Сердечныш цикл. Кровь из предсердий поступает в желудочек и частично смешивается в его полости, однако по естественным причинам в правой части желудочка будет сосредоточена преимущественно венозная кровь (поступившая из правого предсердия), в левой - преимущественно артериальная (поступившая из левого предсердия), а в центре - смешанная. В начале систолы желудочка более венозная кровь из его правой части попадает в брюшную часть артериального конуса (он отходит от правой части желудочка) и с помощью спирального клапана направляется по нему в отверстия кожно-легочных артерий. Отверстия других сосудов в это время закрыты спиральным клапаном. Дальнейшее сокращение миокарда желудочка способствует росту давления в его полости, под этим давлением спиральный клапан смещается и открывает отверстия системных дуг, куда из центральной части желудочка устремляется смешанная кровь. В легочные артерии эта кровь не поступает, поскольку они уже заполнены кровью. Когда систола желудочка подходит к концу, еще более возросшее давление сдвигает спиральный клапан дальше, освобождая отверстия сонных артерий, и в них попадает наиболее артериальная кровь из левой части желудочка, тогда как все другие сосуды уже заполнены кровью и больше ее не принимают. Более раннему попаданию преимущественно венозной крови в сонные артерии дополнительно мешают клубочки - сонные «железы», которые сужают просвет сосуда. Таким образом, фигурально выражаясь, спиральный клапан позволяет «из одной емкости разлить по стаканам три разные по составу жидкости». Обратному затеканию крови из сосудов в сердце препятствуют полулунные клапаны, которыми снабжено входное отверстие артериального конуса.

Артериальная система большого круга кровообращения у амфибий . Выйдя из сердца, артерии в дальнейшем ветвятся следующим образом. Кожно-легочные артерии (они содержат преимущественно венозную кровь) вскоре разделяются на легочную артерию, несущую кровь в легкие, и кожную артерию, которая ветвится в коже спинной поверхности тела. Системные дуги аорты, содержащие смешанную кровь, направляются вверх и в стороны, отдавая затылочно-позвоночную и подключичную ветви, кро- воснабжающие передние конечности, затем дуги, описав полукруг, направляются вниз и объединяются в общий сосуд - спинную аорту, которая располагается под позвоночным столбом и направляется назад, отдавая ветви к внутренним органам. Примерно на уровне задних концов почек спинная аорта разделяется на две общие подвздошные артерии, кровоснабжающие заднюю часть туловища и задние конечности. Общие сонные артерии вскоре разделяются на наружную и внутреннюю сонные артерии, в области их разделения на стенке сосуда имеется сонная, или каротидная, железа, богатая хеморецепторами, реагирующими на изменение газового состава крови. Сонные артерии, несущие наиболее чистую артериальную кровь, кровоснабжают голову.

Таким образом, по артериям амфибий течет смешанная в разных пропорциях артериальная и венозная кровь. Наличие спирального клапана позволяет в какой-то степени разделить кровь, а артерии распределяют ее по органам, при этом наиболее чистая артериальная кровь попадает в головной мозг и органы чувств, смешанная кровь направляется ко всем остальным частям тела, а наиболее венозная кровь направляется в сосуды малого круга кровообращения. Однако полного разделения крови в артериях на артериальную и венозную не происходит, поэтому все органыl получают смешанную кровь.

В тканях артерии распадаются на капилляры, образующие микроциркуляторное русло, где происходит тканевой газообмен. От тканей кровь оттекает по венам, которые в совокупности образуют венозную систему.

Венозная система низших амфибий сохраняет примитивные черты, у них хвостовая вена разделяется на парные кардинальные вены и непарную заднюю полую вену. Задние кардинальные вены на уровне сердца сливаются с яремными, подключичными и кожными (эти вены несут от кожи богатую кислородом артериальную кровь), образуя кювьеровы протоки, которые впадают в венозный синус. От кишечника венозная кровь собирается в подкишечную и брюшную вены, которые сливаются и образуют воротную вену, формирующую воротную систему печени. Из печени выходит печеночная вена, которая сливается с полой веной и также впадает в венозный синус. Таким образом, в венозный синус поступает уже смешанная кровь, поскольку кожные вены содержат артериальную кровь.

У бесхвостых амфибий кардинальные вены отсутствуют. Венозная кровь от головы собирается в наружные и внутренние яремные вены, от передних конечностей - в плечевые вены, которые сливаются с мощными кожными венами, несущими артериальную кровь, окисленную в коже, образуя также парные подключичные вены. Вскоре после этого подключичные вены сливаются с обеими яремными венами (наружными и внутренними), образуя, соответственно, правую и левую передние полые вены, которые, в отличие от непарной задней полой вены, являются парными и несут смешанную кровь, поступившую из кожных вен. Передние полые вены впадают в венозный синус (пазуху).

Венозная кровь из задних конечностей и области таза собирается в парные бедренные и седалищные вены, которые на каждой стороне тела сливаются в общие подвздошные вены, или воротные вены почек, которые направляются в почки и образуют там воротную систему (распадаются на сеть капилляров). Из почек выходят несколько выносящих почечных вен, вскоре сливающихся в непарную заднюю полую вену, она принимает в себя вены от половых желез, проходит через печень, но не впадает в нее.

Таким образом, движение крови по большому кругу можно представить в виде следующей схемы: желудочек ® ^системные дуги и сонные артерии ® микроцир- куляторное русло ® задняя и передние полые вены ® венозный синус ® правое предсердие.

Малый круг кровообращения амфибий . Кровь из легочных артерий попадает в легкие, окисляется там и становится артериальной, после чего собирается в легочные вены и по ним впадает непосредственно в левое предсердие. Следовательно, путь крови по малому кругу можно представить в виде такой схемы: желудочек ® кожно-легочные артерии ® легочные артерии ® капилляры легких ® легочные вены ® ® левое предсердие.

Относительно простая организация кровеносной системы, при которой по сосудам транспортируется смешанная кровь, вместе со слаборазвитой дыхательной системой препятствует земноводным осуществлять метаболизм с высокой интенсивностью. Кроме того, у них низкий показатель сердечного индекса (относительной массы сердца в сравнении с общей массой тела), в частности, у малоподвижной зеленой лягушки он составляет 0,35 - 0,55, а у почти полностью наземной зеленой жабы - 0,99. У амфибий сердце сокращается редко, например, у травяной лягушки всегосокращений в минуту, что примерно в десять раз меньше, чем у птицы такой же массы, поэтому у них медленная скорость кровообращения и низкое давление крови (у хвостатых примерно 22/12, а у бесхвостых - примерно 30/20, что гораздо ниже, чем у рептилий - 80/60). Поскольку уровень обмена веществ у амфибий низкий, они менее подвижны по сравнению с другими позвоночными.

Лимфатическая система развита относительно хорошо. Движение лимфы по сосудам осуществляется за счет движений мышц и внутренних органов, кроме того, имеются небольшие мышечные образования, состоящие из двух камер, - лимфатические сердца, которые расположены в местах впадения лимфатических сосудов в кровяное русло. Периодически сокращаясь, лимфатические сердца перекачивают лимфу в кровеносные сосуды. Такие структуры особенно многочисленны у безногих амфибий (около ста), располагаясь парными рядами. У хвостатых и бесхвостых лимфатических сердец меньше, среди них особенно хорошо развита пара сердец, расположенных в области таза. В отличие от высших позвоночных, лимфатические сосуды земноводных впадают в вены в разных местах тела амфибий, но чаще всего - в кардинальные или полые вены. Большое количество лимфы у земноводных находится в подкожных лимфатических мешках.

Т. о., только пройдя через малый (легочный) круг кровообращения, кровь поступает в большой круг и так непрерывно движется по замкнутой кровеносной системе.

Здесь уже начинается венозное звено кровеносной системы. Из венул формируются сначала мелкие, а затем все более крупные вены, которые, сливаясь, образуют верхнюю (11) и нижнюю.

Кровеносная система. НЕДОСТАТОЧНОЕ КРОВООБРАЩЕНИЕ. Снижение циркуляции крови в конечностях - явление.

Биология и медицина

Земноводные или амфибии: кровеносная система и кровообращение

Сердце у всех амфибий трехкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка (рис. 74). У низших форм (безногие и хвостатые) левое и правое предсердия разделены не полностью. У бесхвостых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. Кроме указанных основных отделов сердца имеется венозная пазуха. Она принимает венозную кровь и сообщается с правым предсердием. К сердцу примыкает артериальный конус, в него кровь изливается из желудочка. Артериальный конус имеет спиральный клапан, участвующий в распределении крови в выходящие из него три пары сосудов. Сердечный индекс (отнощение массы сердца к массе тела в процентах) варьирует и зависит от двигательной активности животного. Так, у сравнительно мало перемещающихся травяной и зеленой лягушек он равен 0,35-0,55%, а у полностью наземной (кроме периода размножения) и активной зеленой жабы - 0,99%.

У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна системе рыб: в сердце одно предсердие и один желудочек; имеется артериальный конус, который разветвляется на четыре пары приносящих жаберных артерий. Первые три распадаются на капилляры во внутренних и наружных жабрах; жаберные капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии. Выносящая артерия первой жаберной дуги распадается на сонные артерии, снабжающие кровью голову. Вторая и третья выносящие жаберные артерии сливаются в правый и левый корни аорты, которые объединяются в спинную аорту. Четвертая пара приносящих жаберных артерий на капилляры не распадается (на четвертой жаберной дуге не развиваются ни наружные, ни внутренние жабры) и впадает в корни спинной аорты. Образование и развитие легких сопровождается перестройкой кровеносной системы.

Продольная перегородка разделяет предсердие на правое и левое, превращая сердце в трехкамерное. Редуцируется капиллярная сеть приносящих жаберных артерий и первая превращается в сонные артерии, вторая пара дает начало дугам (корням) спинной аорты, третья редуцируется (сохраняется у хвостатых), а четвертая пара превращается в кожно-легочные артерии. Преобразуется и периферическая кровеносная система, приобретающая промежуточный характер между типично водной (рыбы) и типично наземной (пресмыкающиеся) схемами. Наибольшая перестройка имеет место у бесхвостых земноводных.

Сердце взрослых земноводных трехкамерное: два предсердия и один желудочек (рис. 157). К правому предсердию примыкает тонкостенная венозная пазуха, от желудочка отходит артериальный конус. Таким образом, в сердце пять отделов. Оба предсердия открываются в желудочек общим отверстием; расположенные здесь атрио-вентрикулярные клапаны (рис. 157, 5) при сокращении желудочка не пропускают кровь обратно в предсердия. Мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует перемешиванию крови. Артериальный конус отходит от правой стороны желудочка; внутри него расположен длинный спиральный клапан (рис. 157, 9). От артериального конуса самостоятельными отверстиями начинаются три пары артериальных дуг; вначале все три сосуда с каждой стороны идут вместе и окружены общей оболочкой.

Первыми от артериального конуса отходят правая и левая кожно-легочные артерии (a. pulmocutanea) (рис. 158, 5) - гомологи IV пары жаберных дуг личинок; они распадаются на легочную и кожную артерии. Затем отходят дуги (корни) аорты (arcus aortae) (рис. 158, 8, 9) - гомологи II пары жаберных дуг. Отделив затылочно-позвоночную и подключичную артерии, снабжающие кровью мускулатуру туловища и передних конечностей, они сливаются под позвоночным столбом в спинную аорту (aorta dorsal is) (рис. 158, 12). Последняя отделяет мощную кишечно-брыжеечную артерию (снабжает кровью пищеварительную трубку); по другим ответвлениям спинной аорты кровь идет к остальным органам и в задние конечности. Последними от артериального конуса отходят общие сонные артерии (a. carotis communis) (рис. 158, 16) - гомологи I жаберной дуги. Каждая из них распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (а. с. externa et interna). Венозная кровь из заднего отдела тела и задних конечностей собирается бедренными (v. femoralis) и седалищными (v. ischiadica) венами, сливающимися в парные подвздошные или воротные вены почек (v. portae renalis) (рис. 159, 7), которые распадаются в почках на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек. От правой и левой бедренных вен отходят вены, сливающиеся в непарную брюшную вену (v. abdominalis) (рис. 159, 8), идущую по брюшной стенке в печень, где она распадается на капилляры.

Венозная кровь от всех отделов кишечника и желудка собирается в крупную воротную вену печени (v. portae hepatis), распадающуюся в печени на капилляры (у всех земноводных воротная система печени образована брюшной и воротной венами). Капилляры почек сливаются в многочисленные выносящие вены, которые впадают в непарную заднюю полую вену (v. cava posterior); в нее же впадают вены от половых желез. Задняя полая вена проходит через печень (кровь из нее в печень не попадает!), принимает короткие печеночные вены, несущие кровь из печени, И впадает в венозную пазуху. У некоторых бесхвостых и всех хвостатых земноводных наряду с задней полой веной сохраняются в рудиментарном состоянии характерные для рыб задние кардинальные вены, впадающие в передние полые вены.

Окисливишяся в коже артериальная кровь собирается в большую кожную вену (v. cutanea magna) (рис. 159, 13), которая вместе с несущей венозную кровь из передней конечности плечевой веной впадает в подключичную вену (v. subclavia). Подключичные вены сливаются с наружными и внутренними яремными венами (v. jugularis externa et interna) в правую и левую передние полые вены (v. cava anterior dextra et sinistra), впадающие в венозную пазуху. Из венозной пазухи кровь поступает в правое предсердие. Артериальная кровь из легких собирается в легочные вены (v. pulmonalis) (рис. 159, 20), впадающие в левое предсердие.

При легочном дыхании в правом предсердии собирается смешанная кровь: венозная кровь по полым венам из всех отделов тела и артериальная кровь, пришедшая по кожным венам. Левое предсердие заполняется артериальной кровью из легких. При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек, где ее перемешиванию мешают выросты его стенок: в правой части желудочка кровь более венозная, а в левой - артериальная. Артериальный конус отходит от правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка в артериальный конус сначала поступает более венозная кровь, заполняющая кожно-легочные артерии. При продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается, открывая отверстия дуг аорты, в которые устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка. Когда желудочек полностью сократится, в конус попадет наиболее артериальная кровь из левой половины желудочка. Она не может пройти в легочно-кожные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнены кровью. Напор крови, максимально сдвигая спиральный клапан, открывает устья сонных артерий, куда потечет, направляясь в голову, артериальная кровь. При продолжительном выключении легочного дыхания (при зимовках на дне водоемов) в голову, вероятно, поступает более венозная кровь. Уменьшение притока кислорода к головному мозгу, видимо, сопровождается снижением общего уровня обмена веществ и впадением животного в оцепенение. У хвостатых земноводных в перегородке между предсердиями нередко сохраняется отверстие, а спиральный клапан артериального конуса развит слабее. Поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная, чем у бесхвостых, кровь.

Таким образом, у земноводных хотя и образуются два круга кровообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двойственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни этого класса, давая возможность находиться на суше и длительное время проводить в воде.

Эритроциты земноводных крупные, а их число относительно невелико: от 20 тыс. до 730 тыс. в 1 мм3 крови.

У личинок показатели крови ниже, чем у взрослых. Как и у рыб, содержание сахаров в крови земноводных резко изменяется по сезонам. Оно соответствует высшим значениям этого показателя у рыб; у хвостатых ниже (10-60 мг%), чем у бесхвостых (40-80 мг%). Заметное повышение содержания углеводов в крови происходит в конце лета, при подготовке к зиме, когда идет их накопление в печени и мышцах, и весной, в период размножения, когда они поступают в кровь. У земноводных устанавливается, хотя и несовершенный, гормональный механизм регуляции углеводного обмена.

Таким образом, по сравнению с рыбами, увеличение гемоглобина в крови и интенсификация кровообращения обеспечивает рост энергетического уровня метаболизма земноводных. Однако большая часть прироста энергии тратится на преодоление сил гравитации. Это дало возможность земноводным освоить сушу, но ценой заметного снижения подвижности

Ссылки:

Случайный рисунок

Внимание! Информация на сайте

предназначена исключительно для образовательных

В данной статье хотелось бы рассмотреть то, чем кровеносная система земноводных отличается от таковой у ракообразных и Представители этих классов во многом похожи, но различия все же присутствуют, а порой, и не малые. Итак, обо всем подробнее.

В первую очередь следует отметить, что кровеносная система земноводных замкнутая. только безлегочные саламандры, у остальных оно трехкамерное. Кровеносная система земноводных состоит из двух большого и маленького. Наличие второго круга связано с возникновением у этих животных легочного дыхания. Сердце составляют два предсердия и желудочек. При этом кровь в предсердиях различна: в правом - смешанная, больше венозная, а в левом - артериальная. Стенки, имеющиеся внутри желудочка, образуют складки, которые препятствуют смешиванию венозной и артериальной крови. Артериальный конус, выходящий из желудочка, снабжен спиральным клапаном. Что касается артерий, то кожно-легочные отвечают за перенос венозной крови к коже и легким; сонные - обеспечивают артериальной кровью верхнюю часть тела, преимущественно - голову; а дуги аорты переносят смешанную кровь к оставшимся органам. Малый (или легочный) круг начинается именно кожно-легочными артериями. Затем кровь, обогащенная кислородом, собирается в парных легочных венах, которые впадают в левое предсердие. В дугах аорты и сонных артериях, которые расположены в органах и тканях, берет свое начало большой круг кровообращения. Венозная кровь, протекая по парным передним полым венам и по непарной задней полой, оказывается в правом предсердии. Через передние полые вены сюда же попадает окисленная от кожи кровь, в связи с этим в правом предсердии она смешанная. Именно из-за наличия и особенностей смешанной крови земноводные характеризуются низким уровнем метаболических процессов. Температура тела их переменчива и зависит от таковой в окружающей среде. Это одни из холоднокровных животных.

Кровеносная система рептилий похожа на таковую у земноводных, но все же она больше приспособлена к наземному образу жизни. У пресмыкающихся сердце составляют два предсердия, которые открываются в желудочек. Полость этой части сердца разделена неполной перегородкой (исключение составляют лишь крокодилы). Именно поэтому кровь, которая поступает из предсердий, частично смешивается. Артериальный конус у рептилий полностью редуцируется. Две дуги аорты и легочная артерия самостоятельно начинаются в сердечном желудочке. В его левой половине берет начало правая дуга аорты, которая переносит в голову, а также в передние конечности. В средней части желудочка начинается левая дуга аорты со смешанной кровью. Дуги соединяются в спинной аорте, а отходящие от нее артерии несут смешанную кровь к другим органам тела. Причем она весьма насыщена кислородом, в отличие от таковой у земноводных, например.

В отличие от земноводных и рептилий, кровеносная система ракообразных незамкнутая. Ее по праву можно назвать наиболее примитивной из всех рассмотренных классов. Кровь в движение приводится биением сердца, которое размещено рядом с жабрами. Как таковые присутствуют только у высших ракообразных, а у других кровь свободно течет по полостям около внутренних органов. Часто в ней растворены особые дыхательные пигменты, именно они помогают связывать большее количество кислорода.

Как видим, кровеносная система земноводных занимает как бы промежуточное положение между таковой у ракообразных и рептилий. Пресмыкающиеся наиболее приспособлены к различным условиям жизни, и в этом значимую роль играет организация кровоснабжения их организма.

У земноводных в связи с освоением принципиально новой среды обитания и частичным переходом на воздушное дыхание кровеносная система претерпевает ряд существенных морфофизиологических преобразований: у них появляется второй круг кровообращения.

Сердце лягушки помещается в передней части тела, под грудиной. Оно состоит из трех камер: желудочка и двух предсердий. Сокращаются поочередно то оба предсердия, то желудочек.

Как устроено сердце лягушки

Левое предсердие получает насыщенную кислородом артериальную кровь из легких, а правое – венозную кровь из большого круга кровообращения. Хотя желудочек не разделен, эти два потока крови почти не смешиваются (мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует полному перемешиванию крови).
Желудочек отличается от прочих отделов сердца толстыми стенками. От внутренней поверхности его отходят длинные мышечные тяжи, которые прикрепляются к свободным краям двух клапанов, прикрывающих предсердно-желудочковое (атриовентрикулярное) отверстие, общее для обоих предсердий. Артериальный конус снабжен клапанами у основания и на конце, но, кроме того, внутри него располагается длинный, продольный спиральный клапан.

От правой стороны желудочка отходит артериальный конус, который распадается на три пары артериальных дуг (кожно-легочные, дуги аорты и сонные), каждая из которых отходит от него самостоятельным отверстием. При сокращении желудочка сначала выталкивается наименее окисленная кровь, которая посредством кожно-легочных дуг поступает к легким для газообмена (малый круг кровообращения). Кроме этого, легочные артерии посылают свои ответвления в кожу, которая также принимает активное участие в газообмене. Следующая порция смешанной крови направляется в системные дуги аорты и далее ко всем органам тела. Наиболее насыщенная кислородом кровь поступает в сонные артерии, снабжающие головной мозг. Большую роль в разделении токов крови у бесхвостых амфибий играет спиральный клапан артериального конуса.

Особое расположение сосудов, берущих начало от желудочка, приводит к тому, что только головной мозг лягушки снабжается чистой артериальной кровью, а все тело получает смешанную кровь.

У лягушки кровь из желудочка сердца протекает по артериям во все органы и ткани, а из них по венам оттекает в правое предсердие — это большой круг кровообращения .

Кроме того, из желудочка кровь поступает в легкие и в кожу, а из легких обратно в левое предсердие сердца — это малый круг кровообращения . У всех позвоночных животных, кроме рыб, два круга кровообращения: малый — от сердца к органам дыхания и обратно в сердце; большой — от сердца по артериям ко всем органам и от них обратно в сердце.

Как и у других позвоночных, у амфибий жидкая фракция крови через стенки капилляров просачивается в межклеточные пространства, образуя лимфу. Под кожей лягушек находятся крупные лимфатические мешки. В них ток лимфы обеспечивается особыми структурами, т.н. «лимфатическими сердцами». В конце концов лимфа собирается в лимфатические сосуды и возвращается в вены.

Таким образом, у земноводных, хотя и образуются два круга кровообращения, но благодаря единственному желудочку они полностью не разобщены. Такое строение кровеносной системы связано с двойственностью органов дыхания и соответствует земноводному образу жизни представителей этого класса, давая возможность находиться на суше и длительное время проводить в воде .

У личинок земноводных функционирует один круг кровообращения (сходно с кровеносной системой рыб). У земноводных появляется новый орган кроветворения – красный костный мозг трубчатых костей. Кислородная емкость их крови выше, чем у рыб. Эритроциты у амфибий ядерные, но их немного, хотя они достаточно крупные.

Различия кровеносных систем амфибий, пресмыкающихся и млекопитающих

Хвостатых амфибий (рис. 2) состоит из желудочка и двух предсердий. Венозная пазуха открывается в правое предсердие; легочные вены впадают в левое предсердие; от желудочка отходит артериальный конус. Предсердия разделены неполной перегородкой, состоящей из сети мышечных переклапон с промежутками между ними. Как мы увидим ниже, бесхвостых устроено более совершенно: предсердия поделены у этих животных вполне выраженной перегородкой. Предсердия у хвостатых соединены с желудочком общим отверстием, снабженным двумя клапанами, расположенными один дорзально, другой вентрально. Эти клапаны прикреплены сухожилиями и мышечными тяжами к стенкам желудочка. Артериальный конус снабжен клапанами у основания и на конце, а кроме того, несет продольно расположенный спиральный клапан. Это строение очень напоминает структуру конуса у двоякодышащих рыб. Указанное сходство устанавливает общие черты механизма кровообращения хвостатых амфибий и двоякодышащих рыб. Артериальная из легочных вен поступает в левую половину сердца, поворачивает вдоль спирального клапана в конусе на брюшную сторону и идет по передним дугам в сонные артерии и спинную аорту (рис. 2, 12, 13, 17). Венозная поступает из венозной пазухи в правую половину сердца, поворачивает в конусе на спинную сторону и направляется по последним дугам в легочные и кожные артерии для окисления (ср. с описанием кровообращения двоякодышащих).

Процесс кровообращения у хвостатых амфибий с постоянными жабрами и у личинок наземных форм в существенных чертах схож с таковым у рыб. От брюшной аорты отходят четыре приносящих жаберных артерии; три из них направляются к жабрам, четвертая прямо соединяется со спинной аортой. Приносящие сосуды вместе с выносящими артериями составляют дуги аорты. Короткие промежуточные сосуды соединяют приносящую и выносящую артерии каждой жабры. Сонные артерии отходят от первой выносящей артерии. С появлением легких образуются легочные артерии; каждая из них берет начало от спинной части IV дуги аорты каждой стороны.

Рис. 1. Самец Triturus cristatus.

1-musculus mylo-byoideus; 2-conus arteriosus; 3 - желудочек сердца; 4 - предсердие; 5 -sinus venosus; 6-сонная дуга; 7-системная дуга; 8- легочная артерия; 9-левая передняя полая вена; 10-оттянутые коракоиды; 11-печень; 12-желчный пузырь; 13-легкое; 14 -селезенка; 15 - желудок; 16 - кишка; 17 - прямая кишка; 18 - мочевой пузырь; 19 - жировое тело; 20 - семенники; 21 -передняя брюшная вена; 22 - почка с ее протоком; 23-поджелудочная железа.

У наземной хвостатой амфибии одновременно с утратой жабер происходят резкие изменения в структуре и расположении сосудов, отходящих от сердца. Первая дуга аорты (не считая двух передних исчезающих) утрачивает свою связь со спинной аортой и становится стволом сонных артерий (рис. 2 ,12,13); вторая утолщается, образуя главный системный ствол спинной аорты (рис. 2 , 14); третья претерпевает заметную редукцию (рис. 2 , V); четвертая становится легочной артерией (рис. 2 , 19), а ее спинной отдел сохраняет связь с системным стволом с помощью небольшой соединительной веточки. Как мы увидим ниже, у бесхвостых амфибий третья дуга аорты совершенно утрачивается, а соединительная веточка четвертой дуги с системным стволом не сохраняется.

Венозная система хвостатых амфибий представляет отчетливо выраженный переход от схемы кровообращения рыб к той схеме, с которой мы познакомимся у бесхвостых амфибий. Хвостовая вена разделяется на две воротные вены почек; из почек поступает в парные кардинальные вены, которые с верхними кардинальными венами и подключичными венами образуют проток Кювье.

Рис. 2 . Схема артериальных дуг тритона (с брюшной стороны).

I, II, III, IV, V, VI-артериальные дуги; 9 - сонная железа; 12 - внешняя сонная артерия; 13-внутренняя сонная артерия; 14 - системная дуга; 17 - спинная аорта; 19-легочная артерия; 22-подключичная артерия; 23-кожная артерия; 24-arterla coeliaca-mesenterica.

Задние отделы кардинальных вен соединяются между собой и образуют нижнюю полую вену, соединяющуюся с печеночной веной и впадающую в венозный синус. К воротной системе почек присоединяются внутренние ветви подвздошных вен. Внешние ветви этих вен. соответствующие боковым венам поперечноротых рыб, сливаются для образования брюшной вены, которая соединяется с воротной веной печени.

Красные кровяные тельца хвостатых амфибий овальной формы, снабжены ядрами и очень крупны. У амфиумы эти тельца достигают диаметра около 60 микрон, т. е. в 8 раз крупнее, чем у человека.

Головной мозг. Головной мозг хвостатых амфибий относительно вытянутый и тонкий; полушария узкие, довольно крупные, обонятельные доли хорошо обособлены; средний мозг хорошо развит в виде двухолмия; крайне мал и представляет поперечный валик-утолщение в передней стенке ромбоидальной ямки. У протея совершенно не развит.

Органы чувств земноводных

Барабанная перепонка и барабанная полость совершенно отсутствуют. Несмотря на это, слуховые косточки развиты. Они слагаются из столбика (columella), из крышечки (operculum, или stapes) и из extracolumella. Два последних окостенения могут сохранять значительное количество хряща. Extracolumella срастается у хвостатых амфибий с квадратной костью (quadratum).

Строение глаза существенно не отличается от такового у бесхвостых амфибий.

Статья на тему земноводных

Вентилирование легких осуществляется за счет движений дна ротоглоточной полости. При его опускании воздух через открытые ноздри засасывается в ротоглоточную полость, затем наружные отверстия ноздрей закрываются, открывается гортанная щель и воздух из легких под давлением мускулатуры стенок тела и внутренних органов выталкивается в ротоглоточную полость, где смешивается с находящимся там атмосферным воздухом.

Дно ротоглоточной полости постепенно поднимается, прижимается к небу, и смешанный воздух нагнетается в легкие. После этого гортанная щель закрывается и остатки смешанного воздуха через ноздри выталкиваются наружу. В промежутках между нерегулярными легочными дыхательными движениями дно ротовой полости совершает меньшие по амплитуде колебания при открытых ноздрях и закрытой гортанной щели. В результате обновляется воздух в ротоглоточной полости и кровь в капиллярах ее слизистой насыщается кислородом. У лягушки в минуту совершается 70-180 колебательных движений дна ротоглоточной полости, из которых только небольшая часть связана с легочным дыханием. При нырянии заполненные воздухом легкие выполняют функцию гидростатического органа. При этом постепенно усваивается находящийся в них кислород.

Кровеносная система и кровообращение . У личинок земноводных один круг кровообращения, их кровеносная система подобна системе рыб: в сердце одно предсердие и один желудочек; имеется артериальный конус, который разветвляется на четыре пары приносящих жаберных артерий. Первые три распадаются на капилляры во внутренних и наружных жабрах; жаберные капилляры сливаются в выносящие жаберные артерии. Выносящая артерия первой жаберной дуги распадается на сонные артерии, снабжающие кровью голову. Вторая и третья выносящие жаберные артерии сливаются в правый и левый корни аорты, которые объединяются в спинную аорту. Четвертая пара приносящих жаберных артерий на капилляры не распадается (на четвертой жаберной дуге не развиваются ни наружные, ни внутренние жабры) и впадает в корни спинной аорты. Образование и развитие легких сопровождается перестройкой кровеносной системы. Продольная перегородка разделяет предсердие на правое и левое, превращая сердце в трехкамерное. Редуцируется капиллярная сеть приносящих жаберных артерий и первая превращается в сонные артерии, вторая пара дает начало дугам (корням) спинной аорты, третья редуцируется (сохраняется у хвостатых), а четвертая пара превращается в кожно-легочные артерии. Преобразуется и периферическая кровеносная система, приобретающая промежуточный характер между типично водной (рыбы) и типично наземной (пресмыкающиеся) схемами. Наибольшая перестройка имеет место у бесхвостых земноводных.

Сердце взрослых земноводных трехкамерное: два предсердия и один желудочек. К правому предсердию примыкает тонкостенная венозная пазуха, от желудочка отходит артериальный конус. Таким образом, в сердце пять отделов. Оба предсердия открываются в желудочек общим отверстием; расположенные здесь атриовентрикулярные клапаны при сокращении желудочка не пропускают кровь обратно в предсердия. Мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся друг с другом камер, что препятствует перемешиванию крови. Артериальный конус отходит от правой стороны желудочка; внутри него расположен длинный спиральный клапан. От артериального конуса самостоятельными отверстиями начинаются три пары артериальных дуг; вначале все три сосуда с каждой стороны идут вместе и окружены общей оболочкой.

Первыми от артериального конуса отходят правая и левая кожно-легочные артерии (a. pulmocutanea) - гомологи IV пары жаберных дуг личинок; они распадаются на легочную и кожную артерии. Затем отходят дуги (корни) аорты (arcus aortae) - гомологи II пары жаберных дуг. Отделив затылочно-позвоночную и подключичную артерии, снабжающие кровью мускулатуру туловища и передних конечностей, они сливаются под позвоночным столбом в спинную аорту (aorta dorsalis). Последняя отделяет мощную кишечно-брыжеечную артерию (снабжает кровью пищеварительную трубку); по другим ответвлениям спинной аорты кровь идет к остальным органам и в задние конечности. Последними от артериального конуса отходят общие сонные артерии (a. carotis communis) - гомологи I жаберной дуги. Каждая из них распадается на наружную и внутреннюю сонные артерии (а. с. externa et interna).

Венозная кровь из заднего отдела тела и задних конечностей собирается бедренными (v. femoralis) и седалищными (v. ischiadica) венами, сливающимися в парные подвздошные или воротные вены почек (v. portae renalis), которые распадаются в почках на капилляры, т. е. образуют воротную систему почек. От правой и левой бедренных вен отходят вены, сливающиеся в непарную брюшную вену (v. abdominalis), идущую по брюшной стенке в печень, где она распадается на капилляры. Венозная кровь от всех отделов кишечника и желудка собирается в крупную воротную вену печени (v. portae hepatis), распадающуюся в печени на капилляры (у всех земноводных воротная система печени образована брюшной и воротной венами). Капилляры почек сливаются в многочисленные выносящие вены, которые впадают в непарную заднюю полую вену (v. cava posterior); в нее же впадают вены от половых желез. Задняя полая вена проходит через печень (кровь из нее в печень не попадает!), принимает короткие печеночные вены, несущие кровь из печени, и впадает в венозную пазуху. У некоторых бесхвостых и всех хвостатых земноводных наряду с задней полой веной сохраняются в рудиментарном состоянии характерные для рыб задние кардинальные вены, впадающие в передние полые вены.

При легочном дыхании в правом предсердии собирается смешанная кровь: венозная кровь по полым венам из всех отделов тела и артериальная кровь, пришедшая по кожным венам. Левое предсердие заполняется артериальной кровью из легких. При одновременном сокращении предсердий кровь поступает в желудочек, где ее перемешиванию мешают выросты его стенок: в правой части желудочка кровь более венозная, а в левой - артериальная. Артериальный конус отходит от правой части желудочка. Поэтому при сокращении желудочка в артериальный конус сначала поступает более венозная кровь, заполняющая кожно-легочные артерии. При продолжающемся сокращении желудочка давление в артериальном конусе возрастает, спиральный клапан сдвигается, открывая отверстия дуг аорты, в которые устремляется смешанная кровь из центральной части желудочка. Когда желудочек полностью сократится, в конус попадет наиболее артериальная кровь из левой половины желудочка. Она не может пройти в легочно-кожные артерии и дуги аорты, так как они уже заполнены кровью. Напор крови, максимально сдвигая спиральный клапан, открывает устья сонных артерий, куда потечет, направляясь в голову, артериальная кровь. При продолжительном выключении легочного дыхания ч (при зимовках на дне водоемов) в голову, вероятно, поступает более венозная кровь. Уменьшение притока кислорода к головному мозгу, видимо, сопровождается снижением общего уровня обмена веществ и впадением животного в оцепенение. У хвостатых земноводных в перегородке между предсердиями нередко сохраняется отверстие, а спиральный клапан артериального конуса развит слабее. Поэтому во все артериальные дуги поступает более смешанная, чем у бесхвостых, кровь.

У земноводных появляется новый орган кроветворения - красный костный мозг трубчатых костей. Общее количество крови составляет 1,2-7,2% от общей массы тела, содержание гемоглобина меняется в пределах 1,9-10,0 г % или до 4,8 г на 1 кг массы (табл. 2), я кислородная емкость крови составляет 2,5-13 объемных процента - выше по сравнению с рыбами. Эритроциты земноводных крупные, а их число относительно невелико: от 20 тыс. до 730 тыс. в 1 мм3 крови. У личинок показатели крови ниже, чем у взрослых. Как и у рыб, содержание Сахаров в крови земноводных резко изменяется по сезонам. Оно соответствует высшим значениям этого показателя у рыб; у хвостатых ниже (10-60 мг%), чем у бесхвостых (40-80 мг%). Заметное повышение содержания углеводов в крови происходит в конце лета, при подготовке к зиме, когда идет их накопление в печени и мышцах, и весной, в период размножения, когда они поступают в кровь. У земноводных устанавливается, хотя и несовершенный, гормональный механизм регуляции углеводного обмена.

Органы выделения и водно-солевой обмен . Выход на сушу существенно сказался на характере водного и солевого обмена и на выведении из организма продуктов азотистого обмена. У личинок земноводных функционируют пронефрические почки (предпочки). Во время метаморфоза развиваются парные мезонефрические (туловищные) почки. Почки земноводных в отличие от почек рыб имеют вид уплощенных компактных тел, лежащих по бокам позвоночного столба в области крестцового позвонка. От каждой почки отходит мочеточник (Вольфов канал), впадающий в клоаку. Отверстие на дне клоаки ведет в сильно растягивающийся мочевой пузырь (vesica urinaria). На брюшной поверхности почек расположены надпочечники - железы внутренней секреции (glandula suprarenalis).