Клеточное дыхание при диссимиляции происходит. Этапы диссимиляции: что это такое в биологии
Обмен веществ, или метаболизм, включает два взаимосвязанных процесса – диссимиляцию и ассимиляцию. Диссимиляция в биологии – это реакции расщепления или окисления органических соединений, сопровождающиеся выделением энергии. Также ее называют катаболизмом, или энергетическим обменом.
Википедия определяет диссимиляцию как метаболическую деградацию органических веществ до более примитивных с образованием энергии. В общем смысле катаболизм – это совокупность окислительно-восстановительных реакций, направленных на разрушение сложных соединений.
Биологическая роль расщепления – получение энергии. Может распадаться поступившая извне пища или запасы внутри организма. Полисахариды, накопленные в форме гликогена, и жиры начинают расщепляться при отсутствии пищи. Поэтому катаболизм называют энергетическим обменом.
Стадии
Этапы диссимиляции могут происходить в присутствии или в отсутствии кислорода.
В связи с этим выделяют два типа живых организмов:
- анаэробы не используют кислород для распада;
- аэробы нуждаются в кислороде для расщепления соединений.
К анаэробам относится большинство бактерий, многие из которых используются человеком в пищевой промышленности. Анаэробы получают энергию благодаря брожению.
В природе чаще всего встречается два типа брожения:
- молочное – распад глюкозы с созданием молочной кислоты;
- спиртовое – распад глюкозы с высвобождением углекислого газа и этилового спирта.
При взаимодействии соединений с кислородом происходит окисление или внутреннее дыхание.
Процесс диссимиляции в этом случае включает три стадии:
- подготовительный;
- бескислородный;
- кислородный.
В итоге полного распада веществ при брожении и окислении образуются молекулы АТФ (аденозинтрифосфата), являющиеся универсальным «топливом», а также побочные продукты – углекислый газ и вода. У человека вода выводится через почки и кожу, СО2 высвобождается через легкие в процессе внешнего дыхания.
На заметку! Часть АТФ высвобождается как тепло, часть участвует в дальнейшей ассимиляции – пластическом обмене, при котором синтезируются сложные специфичные для конкретного организма вещества.
Этапы энергетического обмена
Подготовительный
Процесс биологической диссимиляции начинается в пищеварительном тракте. Пища попадает в ротовую полость и начинает перевариваться. С помощью ферментов, находящихся в слюне, расщепляется крахмал. Затем обработанная пища попадает в желудок и двенадцатиперстную кишку, где продолжается распад при взаимодействии с ферментами и водой (гидролиз).
Каждое вещество распадается по-своему. В таблице приведен общий процесс катаболизма органических соединений.
Вещество | Где происходит | Что происходит |
Белки | В желудке | Распадаются до аминокислот, которые сразу встраиваются в процесс анаболизма, или ассимиляции. Из них синтезируются сложные белки, ферменты, гормоны и т.д. |
Жиры | В клетках печени | Разлагаются до жирных кислот и глицерина. Кислоты, взаимодействуя с коферментом А, образуют ацил-КоА. Окисляясь, он формирует ацетил-КоА. Это соединение встраивается в клеточное дыхание на стадии цикла Кребса при отсутствии пирувата. Глицерин преобразуется в фосфоглицериновый альдегид, вовлекающийся в углеводный обмен веществ |
Углеводы | В ротовой полости | Распадаются до глюкозы, которая проходит бескислородный и кислородный этапы катаболизма. |
Важно! Расщепление происходит с выделением тепла, т.е. незначительным количеством энергии.
Бескислородный
В биологии важную роль играют углеводы – основные источники энергии для эукариотических и прокариотических клеток. Диссимиляция на данном этапе направлена на расщепление глюкозы, образованной на первом этапе, до пировиноградной кислоты. Процесс происходит в бескислородной среде в цитоплазме клетки и называется гликолизом.
Общая реакция:
С6Н12О6 (глюкоза) → 2СН3СОСООН (пируват) + 2АТФ
Реакция происходит в присутствии двух молекул кофермента НАД+, АДФ, фосфатов. Помимо пирувата и АТФ образуется НАДН, протон водорода и вода. НАДН и водород переходят в кислородный этап.
На заметку! При дальнейшем отсутствии кислорода пируват превращается в молочную кислоту.
Кислородный
Выясним, какой этап диссимиляции называют кислородным. Третий этап проходит в присутствии кислорода в митохондриях. Процесс окисления называется клеточным или внутренним дыханием.
Окисление включает две стадии:
- цикл Кребса протекает в матриксе митохондрий;
- окислительное фосфорилирование осуществляется на складках внутренней мембраны (кристах).
От пирувата кофермент А отщепляет ацетильную группу. Образуется ацетил-КоА с выделением углекислого газа. Затем ацетил-КоА вступает в цикл Кребса, состоящий из последующих реакций:
- ацетил-КоА соединяется с оксалоацетатом, образуя цитрат (лимонную кислоту);
- в результате восьми реакций от цитрата отщепляется водород и углекислый газ, снова образуя оксалоацетат;
- оксалоацетат принимает ацетил-КоА, повторяя цикл.
В результате одного цикла образуется НАДН, ФАДН2, СО2, Н2О, ГДФ (гуанозиндифосфат), участвующий в синтезе АТФ.
На кристах находится дыхательная цепь, с помощью которой осуществляется окислительное фосфорилирование. По дыхательной цепи передаются протоны водорода и электроны, отделившиеся от НАДН и ФАДН2 в результате окисления.
Протоны водорода накапливаются с внешней стороны крист, электроны – на внутренней стороне. Протоны стремятся проникнуть внутрь митохондрии, но могут это сделать только через специально встроенный белок – АТФ-синтетазу. В результате возникает критический уровень электрического градиента, двигающий протоны к белкам. Энергия передвижения используется для синтеза , а попавшие в матрикс протоны соединяются с кислородом, образуя воду.
Окончательные продукты диссимиляции на кислородном этапе – шесть молекул углекислого газа, 12 молекул воды и 38 молекул АТФ.
Полезное видео: лекция по теме «Диссимиляция»
Вывод
В ходе катаболизма происходит множество биохимических реакций, направленных на извлечение энергии из разных органических веществ. Вот почему диссимиляцию и называют энергетическим обменом. Давать энергию могут не только углеводы, но и жиры, а также аминокислоты (в редких случаях). Их расщепление приводит к образованию ацетил-КоА, который встраивается в цикл Кребса и «запускает» клеточное дыхание.
Диссимиляция в биологии обозначает процесс, обратный ассимиляции. Иными словами, это этап обмена веществ в организме, на котором происходит разрушение сложных органических соединений с получением более простых. Существует несколько разных определений понятия диссимиляция. Википедия трактует этот термин как утрату специфичности сложных веществ и разрушения сложных органических соединений до более простых. Синонимом этого понятия является катаболизм.
В обмене веществ в живой клетке центральное место занимают сложные реакции диссимиляции - дыхание, брожение, гликолиз. Результатом этих биологических процессов является высвобождение энергии, которая заключена в сложных молекулах. Эта энергия частично трансформируется в энергию Аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Конечными продуктами диссимиляции во всех живых клетках являются углекислый газ, аммиак и вода. Растительные клетки получили возможность частично использовать эти вещества для ассимиляции. Животные организмы выводят эти продукты распада наружу .
Виды
По характеру участия кислородных молекул в реакциях катаболизма все организмы принято подразделять на аэробные, то есть протекающие с участием кислорода, и анаэробные (бескислородные).
Анаэробные организмы осуществляют процессы энергетического обмена путем брожения, а аэробные - путем дыхания.
Брожение
Брожением называется совокупность реакций распада органических молекул до более простых соединений, при которых происходит выделение энергии и синтез молекул АТФ. Среди других способов получения энергии брожение считается самым малоэффективным: из 1 моль глюкозы при молочнокислом брожении получается 2 моль АТФ.
Наиболее широко в природе распространены два вида брожения:
Дыхание
Дыхание в контексте раскрываемого вопроса имеет более обширное значение, чем привычный процесс газообмена. В этом случае под дыханием следует понимать разновидность диссимиляции, которая реализуется в среде, содержащей молекулы кислорода.
Процесс дыхания включает в себя две части:
- Процесс газообмена в дыхательной системе многоклеточных организмов и в тканях;
- Последовательность биохимических реакций окисления, которым подвергаются органические соединения. В результате таких процессов образуются вода, аммиак и углекислый газ. Возможно образование некоторых других простых соединений - сероводорода, неорганических фосфорных соединений и пр.
Для большинства людей привычной является более узкой трактовка процесса дыхания как газообмена.
Этапы и их характеристика
Процесс диссимиляции в живых клетках состоит из нескольких этапов. Следует заметить, что в разных организмах эти этапы могут протекать по-разному.
У аэробных организмов процесс катаболизма включает в себя три основных этапа. Каждый этап протекает с участием специальных ферментативных систем.
В результате реакций диссимиляции получается энергия, которая в дальнейшем используется организмом для пластического обмена.
Процессы окислительного фосфорилирования происходят на внутренних митохондриальных мембранах. В этих мембранах имеются встроенные молекулы-переносчики. Их функцией является доставка электронов к атомам кислорода. Часть энергии в ходе этой реакции рассеивается в виде тепла.
В результате реакций гликолиза вырабатывается малое количество энергии, которого недостаточно для осуществления жизнедеятельности организмов с аэробным типом обмена веществ. Именно это является причиной, почему при недостатке кислорода в мышечных клетках образуется молочная кислота. Это вещество накапливается в виде лактата и вызывает боль в мышцах.
31 августа 2015
Диссимиляция - это комплекс химических реакций, в которых происходит постепенный распад сложных органических веществ до более простых. Этот процесс сопровождается высвобождением энергии, значительная часть которой используется в синтезе АТФ.
Диссимиляция в биологии
Диссимиляция является процессом, противоположным ассимиляции. В качестве исходных веществ, подлежащих распаду, выступают нуклеиновые кислоты, белки, жиры и углеводы. А конечные продукты - это вода, углекислый газ и аммиак. В организме животных продукты распада по мере постепенного накопления выводятся наружу. А у растений углекислый газ выделяется частично, а аммиак в полном объеме применяется в процессе ассимиляции, служа исходным материалом для биосинтеза органических соединений.
Взаимосвязь диссимиляции и ассимиляции позволяет тканям организма постоянно обновляться. Например, в течение 10 дней в человеческой крови обновляется половина клеток альбумина, а за 4 месяца перерождаются все эритроциты. Соотношение интенсивности двух противоположных процессов обмена веществ зависит от многих факторов. Это и стадия развития организма, и возраст, и физиологическое состояние. В ходе роста и развития в организме преобладает ассимиляция, в результате образовываются новые клетки, ткани и органы, происходит их дифференциация, то есть масса тела увеличивается. В случае наличия патологий и при голодании процесс диссимиляции преобладает над ассимиляцией, и тело уменьшается в весе.
Видео по теме
Классификация организмов по характеру диссимиляции
Все организмы можно поделить на две группы, в зависимости от условий, в которых протекает диссимиляция. Это аэробы и анаэробы. Первым для жизнедеятельности требуется свободный кислород, вторые не испытывают необходимости в нем. У анаэробов диссимиляция протекает путем брожения, которое представляет собой бескислородное ферментативное расщепление органических веществ до более простых. Например, молочнокислое или спиртовое брожение.
Этапы диссимиляции у аэробных организмов: подготовительный этап
Расщепление органических веществ у аэробов осуществляется в три шага. При этом на каждом из них происходит несколько определенных ферментативных реакций.
Первый этап - подготовительный. Основная роль на этой стадии принадлежит у многоклеточных организмов пищеварительным ферментам, находящимся в желудочно-кишечном тракте. У одноклеточных - ферментам лизосом. В ходе первого этапа белки распадаются на аминокислоты, жиры образуют глицерин и жирные кислоты, полисахариды расщепляются на моносахариды, нуклеиновые кислоты на нуклеотиды.
Гликолиз
Второй этап диссимиляции - гликолиз. Он протекает без кислорода. Биологическая сущность гликолиза состоит в том, что он представляет собой начало расщепления и окисления глюкозы, в результате чего накапливается свободная энергия в виде 2 молекул АТФ. Это происходит в ходе нескольких последовательно идущих реакций, конечным итогом которых становится образование из одной молекулы глюкозы двух молекул пирувата и такого же количества АТФ. Именно в виде аденозинтрифосфорной кислоты запасается часть энергии, которая выделилась в результате гликолиза, Остальная часть подлежит рассеиванию в виде тепла. Химическая реакция гликолиза: С6Н12O6 + 2АДФ + 2Ф → 2С3Н4O3 + 2АТФ.
В условиях недостатка кислорода в растительных клетках и в клетках дрожжей пирувират расщепляется на два вещества: этиловый спирт и углекислый газ. Это и есть спиртовое брожение.
Количество энергии, высвобождаемой при гликолизе, недостаточно для тех организмов, которые дышат кислородом. Именно поэтому в организме животных и человека при больших физических нагрузках в мышцах синтезируется молочная кислота, служащая резервным источником энергии и накапливающаяся в виде лактата. Характерным признаком данного процесса является появление боли в мышцах.
Кислородный этап
Диссимиляция - это очень сложный процесс, и третий кислородный этап также представляет собой две последовательно идущих реакции. Речь идет о цикле Кребса и окислительном фосфорилировании.
В ходе кислородного дыхания происходит окисление пирувирата до окончательных продуктов, которыми являются СО2 и Н2О. При этом выделяется энергия, запасаемая в виде 36 молекул АТФ. Затем эта же энергия обеспечивает синтез органических веществ в пластическом объеме. Эволюционно возникновение данного этапа связано с накоплением в атмосфере молекулярного кислорода и появлением аэробных организмов.
Местом осуществления окислительного фосфорилирования (клеточного дыхания) являются внутренние мембраны митохондрий, внутри которых имеются молекулы-переносчики, осуществляющие транспорт электронов к молекулярному кислороду. Энергия, образуемая на этой стадии, частично расссеивается в виде тепла, остальная же идет на образование АТФ.
Диссимиляция в биологии - это энергетический обмен, реакция которого выглядит так: С6Н12O6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2O + 38АТФ.
Таким образом, диссимиляция - это совокупность реакций, происходящих за счет органических веществ, которые были ранее синтезированы клеткой, и свободного кислорода, который поступил из внешней среды в процессе дыхания.
Диссимиляция - это комплекс химических реакций, в которых происходит постепенный распад сложных органических веществ до более простых. Этот процесс сопровождается высвобождением энергии, значительная часть которой используется в синтезе АТФ.
Диссимиляция в биологии
Диссимиляция является процессом, противоположным ассимиляции. В качестве исходных веществ, подлежащих распаду, выступают нуклеиновые кислоты, белки, жиры и углеводы. А конечные продукты - это вода, углекислый газ и аммиак. В организме животных продукты распада по мере постепенного накопления выводятся наружу. А у растений углекислый газ выделяется частично, а аммиак в полном объеме применяется в процессе ассимиляции, служа исходным материалом для биосинтеза органических соединений.
Взаимосвязь диссимиляции и ассимиляции позволяет тканям организма постоянно обновляться. Например, в течение 10 дней в человеческой крови обновляется половина клеток альбумина, а за 4 месяца перерождаются все эритроциты. Соотношение интенсивности двух противоположных процессов обмена веществ зависит от многих факторов. Это и стадия развития организма, и возраст, и физиологическое состояние. В ходе роста и развития в организме преобладает ассимиляция, в результате образовываются новые клетки, ткани и органы, происходит их дифференциация, то есть масса тела увеличивается. В случае наличия патологий и при голодании процесс диссимиляции преобладает над ассимиляцией, и тело уменьшается в весе.
Классификация организмов по характеру диссимиляции
Все организмы можно поделить на две группы, в зависимости от условий, в которых протекает диссимиляция. Это аэробы и анаэробы. Первым для жизнедеятельности требуется свободный кислород, вторые не испытывают необходимости в нем. У анаэробов диссимиляция протекает путем брожения, которое представляет собой бескислородное ферментативное расщепление органических веществ до более простых. Например, молочнокислое или спиртовое брожение.
Этапы диссимиляции у аэробных организмов: подготовительный этап
Расщепление органических веществ у аэробов осуществляется в три шага. При этом на каждом из них происходит несколько определенных ферментативных реакций.
Первый этап - подготовительный. Основная роль на этой стадии принадлежит у многоклеточных организмов пищеварительным ферментам, находящимся в желудочно-кишечном тракте. У одноклеточных - ферментам лизосом. В ходе первого этапа белки распадаются на аминокислоты, жиры образуют глицерин и жирные кислоты, полисахариды расщепляются на моносахариды, нуклеиновые кислоты на нуклеотиды.
Гликолиз
Второй этап диссимиляции - гликолиз. Он протекает без кислорода. Биологическая сущность гликолиза состоит в том, что он представляет собой начало расщепления и окисления глюкозы, в результате чего накапливается свободная энергия в виде 2 молекул АТФ. Это происходит в ходе нескольких последовательно идущих реакций, конечным итогом которых становится образование из одной молекулы глюкозы двух молекул пирувата и такого же количества АТФ. Именно в виде аденозинтрифосфорной кислоты запасается часть энергии, которая выделилась в результате гликолиза, Остальная часть подлежит рассеиванию в виде тепла. Химическая реакция гликолиза: С6Н12O6 + 2АДФ + 2Ф → 2С3Н4O3 + 2АТФ.
В условиях недостатка кислорода в растительных клетках и в клетках дрожжей пирувират расщепляется на два вещества: этиловый спирт и углекислый газ. Это и есть спиртовое брожение.
Количество энергии, высвобождаемой при гликолизе, недостаточно для тех организмов, которые дышат кислородом. Именно поэтому в организме животных и человека при больших физических нагрузках в мышцах синтезируется служащая резервным источником энергии и накапливающаяся в виде лактата. Характерным признаком данного процесса является появление боли в мышцах.
Кислородный этап
Диссимиляция - это очень сложный процесс, и третий кислородный этап также представляет собой две последовательно идущих реакции. Речь идет о цикле Кребса и окислительном фосфорилировании.
В ходе кислородного дыхания происходит окисление пирувирата до окончательных продуктов, которыми являются СО2 и Н2О. При этом выделяется энергия, запасаемая в виде 36 молекул АТФ. Затем эта же энергия обеспечивает синтез органических веществ в пластическом объеме. Эволюционно возникновение данного этапа связано с накоплением в атмосфере молекулярного кислорода и появлением аэробных организмов.
Местом осуществления (клеточного дыхания) являются внутренние мембраны митохондрий, внутри которых имеются молекулы-переносчики, осуществляющие транспорт электронов к молекулярному кислороду. Энергия, образуемая на этой стадии, частично расссеивается в виде тепла, остальная же идет на образование АТФ.
Диссимиляция в биологии - это реакция которого выглядит так: С6Н12O6 + 6О2 → 6СО2 + 6Н2O + 38АТФ.
Таким образом, диссимиляция - это совокупность реакций, происходящих за счет органических веществ, которые были ранее синтезированы клеткой, и свободного кислорода, который поступил из внешней среды в процессе дыхания.
Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.
У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.
Подготовительный этап
Заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.
Бескислородное окисление, или гликолиз
Этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз .
Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.
Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода:
А + О 2 → АО 2 ,
так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»:
АН 2 + В → А + ВН 2
или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного:
Fe 2+ → Fe 3+ + e — .
Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД + (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н 2:
С 6 Н 12 О 6 + 2АДФ + 2Н 3 РО 4 + 2НАД + → 2С 3 Н 4 О 3 + 2АТФ + 2Н 2 О + 2НАД·Н 2 .
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:
- С 3 Н 4 О 3 → СО 2 + СН 3 СОН,
- СН 3 СОН + НАД·Н 2 → С 2 Н 5 ОН + НАД + .
У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:
С 3 Н 4 О 3 + НАД·Н 2 → С 3 Н 6 О 3 + НАД + .
В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80% запасается в связях АТФ.
Кислородное окисление, или дыхание
Заключается в полном расщеплении пировиноградной кислоты, происходит в митохондриях и при обязательном присутствии кислорода.
Пировиноградная кислота транспортируется в митохондрии (строение и функции митохондрий — лекция №7). Здесь происходит дегидрирование (отщепление водорода) и декарбоксилирование (отщепление углекислого газа) ПВК с образованием двухуглеродной ацетильной группы, которая вступает в цикл реакций, получивших название реакций цикла Кребса. Идет дальнейшее окисление, связанное с дегидрированием и декарбоксилированием. В результате на каждую разрушенную молекулу ПВК из митохондрии удаляется три молекулы СО 2 ; образуется пять пар атомов водорода, связанных с переносчиками (4НАД·Н 2 , ФАД·Н 2), а также одна молекула АТФ.
Суммарная реакция гликолиза и разрушения ПВК в митохондриях до водорода и углекислого газа выглядит следующим образом:
С 6 Н 12 О 6 + 6Н 2 О → 6СО 2 + 4АТФ + 12Н 2 .
Две молекулы АТФ образуются в результате гликолиза, две — в цикле Кребса; две пары атомов водорода (2НАДЧН2) образовались в результате гликолиза, десять пар — в цикле Кребса.
Последним этапом является окисление пар атомов водорода с участием кислорода до воды с одновременным фосфорилированием АДФ до АТФ. Водород передается трем большим ферментным комплексам (флавопротеины, коферменты Q, цитохромы) дыхательной цепи, расположенным во внутренней мембране митохондрий. У водорода отбираются электроны, которые в матриксе митохондрий в конечном итоге соединяются с кислородом:
О 2 + e — → О 2 — .
Протоны закачиваются в межмембранное пространство митохондрий, в «протонный резервуар». Внутренняя мембрана непроницаема для ионов водорода, с одной стороны она заряжается отрицательно (за счет О 2 —), с другой — положительно (за счет Н +). Когда разность потенциалов на внутренней мембране достигает 200 мВ, протоны проходят через канал фермента АТФ-синтетазы, образуется АТФ, а цитохромоксидаза катализирует восстановление кислорода до воды. Так в результате окисления двенадцати пар атомов водорода образуется 34 молекулы АТФ.