Характеристика, этапы и механизмы осуществления пиноцитоза. Мембранный транспорт макромолекул и частиц: эндоцитоз и экзоцитоз (фагоцитоз и пиноцитоз) Что такое пиноцитоз в биологии

Многие клетки иммунной системы обладают таким свойством как фагоцитоз. Фагоцитоз – это явление, при котором одна клетка «пожирает» другую.

Способность одних клок фагоцитировать другие была открыта еще Мечниковым И.И., который помещал споры гриба в тело рачка дафнии и наблюдал, как споры были атакованы клетками рачка, поглощены и переварены.

Фагоцитоз состоит из 8 этапов:

Приближения фагоцита к микробной клетке, которое возможно благодаря хемотаксису - движению по химическому следу.

Прилипания фагоцита к объекту поглощения. Возможно это благодаря наличию на поверхности фагоцита специфичных рецептором к определенному объекту, то есть своеобразных химических замочков, с помощью которых микроорганизм или его часть «пристегиваются» к фагоциту.

После прилипания объекта мембрана фагоцита должна подготовиться к его поглощению, происходит это под воздействием фермента С-протеинкиназы.

После того как мембрана фагоцита приходит в готовность, наступает погружение объекта в цитоплазму.

При погружении соприкасающаяся с объектом часть мембраны фагоцита вгибается вовнутрь клетки, постепенно обвалакивая объект, в результате чего вокруг объекта образуется оболочка из мембраны фагоцита. Окруженный оболочкой объект называется фагосомой.

Образовавшаяся фагосома сливается с лизосомами, которые представляют собой микроскопические пузырьки содержащие множество ферментов расщепляющих белки, жиры и углеводы. В результате такого слияния происходит

Расщепление объекта.

Завершается фагоцитоз выбросом переваренных остатков объекта, которые уже не принесут организму никакого вреда.

В качестве объекта фагоцитоза могут выступать бактерии, вирусы, грибки, и другие частицы, которые не являются генетически родственными организму.

Если происходит расщепление объекта, то фагоцитоз называется завершенным, если объект уцелел, то незавершенным.

Пиноцитоз (от греч. Пено - пью, впитываю) - захват и поглощение клеткой жидкости вместе с растворенными в них соединениями. Процесс пиноцитоза подобен фагоцитоза, но происходит преимущественно благодаря вгинанню мембраны. Пиноцитоз наблюдают у клеток различных организмов.

10) Экзоцитоз (от греч.Έξω - внешний и κύτος - клетка) - у эукариот клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторныхвезикул(экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки,пептидные гормоныи др.) выделяются из клетки этим способом.

Экзоцитоз может выполнять три основные задачи:

доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого для роста клетки;

высвобождение различных соединений из клетки, например, токсичных продуктов метаболизма или сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов );

доставка на клеточную мембрану функциональных мембранных белков , таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной поверхности клетки

Это два процесса, происходящие с поглощением энергии, обеспечивают попадание в клетку еще более крупных частиц, чем проникающие через поры мембран четвертого типа.

А. Пиноцитоз. При пиноцитозе мембрана (обычно это мембрана первого типа) образует впячивания, которые в конечном итоге преобразуются в пузырьки.

Таким образом осуществляется проникновение через мембрану молекул, размер которых слишком велик для того, чтобы они могли диффундировать обычным путем, особенно белков. Благодаря пиноцитозу вещества, находившиеся вне клетки, оказываются внутри нее и наоборот.

Б. Фагоцитоз. За счет фагоцитоза, обладающего известным сходством с пиноцитозом, происходит перемещение еще более крупных частиц. Так, методом электронной микроскопии было отчетливо показано, что твердые частицы проходят через клеточные мембраны капилляров у млекопитающих, причем для этой цели, по-видимому, может использоваться вся поверхность капилляра. Ферменты и гормоны зачастую как бы выдавливаются из клеток в виде пузырьков, заключенных в липидную мембрану. Именно таким образом пять гидролитических проферментов поджелудочной железы выдавливаются все вместе в виде так называемых «зимогеновых гранул». Таково же происхождение и пузырьков, в которых АХ выделяется нервными окончаниями , а также гранул в виде которых норадреналин выделяется из мозгового вещества надпочечников .

Еще по теме Пиноцитоз и фагоцитоз:

1. ПРИОБРЕТЕННЫЕ НАРУШЕНИЯ ФАГОЦИТОЗА И ВОЗМОЖНЫЕ ПРИЧИНЫ ИХ РАЗВИТИЯ

Везикулярный перенос можно разделить на два вида: экзоцитоз -вынос из клетки макромолекулярных продуктов, и эндоцитоз - поглощениеклеткой макромолекул.

При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает, как бы обволакивает внеклеточный материал, заключает его в мембранную вакуоль, возникшую за счет впячивания плазматической мембраны. В такую первичную вакуоль, или в эндосому, могут попадать любые биополимеры, макромолекулярные комплексы, части клеток или даже целые клетки, где затем и распадаются, деполимеризуются до мономеров, которые путем трансмембранного переноса попадают в гиалоплазму.

Основное биологическое значение эндоцитоза - это получение строительных блоков за счет внутриклеточного переваривания, которое осуществляется на втором этапе эндоцитоза после слияния первичной эндосомы с лизосомой, вакуолью, содержащей набор гидролитических ферментов.

Эндоцитоз формально разделяют на пиноцитоз и фагоцитоз.

Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой крупных частиц (иногда даже клеток или их частей) - был впервые описан И,И, Мечниковым. Фагоцитоз, способность захватывать клеткой крупные частицы, встречается среди клеток животных, как одноклеточных (например, амебы, некоторые хищные инфузории), так и для специализированных клеток многоклеточных животных. Специализированные клетки, фагоциты

характерны как для беспозвоночных животных (амебоциты крови или полостной жидкости), так и для позвоночных (нейтрофилы и макрофаги). Так же как и пиноцитоз, фагоцитоз может быть неспецифическим (например, поглощение фибробластами или макрофагами частичек коллоидного золота или полимера декстрана) и специфическим, опосредуемым рецепторами на поверхности плазматической мембраны

фагоцитирующих клеток. При фагоцитозе происходит образование больших эндоцитозных вакуолей - фагосом, которые затем сливаясь с лизосомами образуют фаголизосомы.

Пиноцитоз вначале определялся как поглощение клеткой воды или водных растворов разных веществ. Сейчас известно, что как фагоцитоз так и пиноцитоз протекают очень сходно, и поэтому употребление этих терминов может отражать лишь различия в объемах, массе поглощенных веществ. Общее для этих процессов то, что поглощенные вещества на поверхности плазматической мембраны окружаются мембраной в виде вакуоли - эндосомы, которая перемещается внутрь клетки.

Эндоцитоз, включая пиноцитоз и фагоцитоз, может быть неспецифическим или конститутивным, постоянным и специфическим, опосредуемым рецепторами (рецепторным). Неспецифический эндоцитоз

(пиноцитоз и фагоцитоз), так называется потому, что он протекает как бы автоматически и часто может приводить к захвату и поглощению совершенно чуждых или безразличных для клетки веществ, например,

частичек сажи или красителей.

На следующем этапе происходит изменение морфологии клеточной поверхности: это или возникновение небольших впячиваний плазматической мембраны, инвагинации, или же это появление на поверхности клетки выростов, складок или “оборок” (рафл - по-английски), которые как бы захлестываются, складываются, отделяя небольшие объемы жидкой среды.

Вслед за такой перестройкой поверхности следует и процесс слипания и слияния контактирующих мембран, который приводит к образованию пеницитозного пузырька (пиносома), отрывающегося от клеточной

поверхности и уходящего вглубь цитоплазмы. Как неспецифический так и рецепторный эндоцитоз, приводящий к отщеплению мембранных пузырьков, происходит в специализированных участках плазматической мембраны. Это так называемые окаймленные ямки. Они называются так потому, что со

стороны цитоплазмы плазматическая мембрана покрыта, одета, тонким(около 20 нм) волокнистым слоем, который на ультратонких срезах как бы окаймляет, покрывает небольшие впячивания, ямки. Эти ямки есть

почти у всех клеток животных, они занимают около 2% клеточной поверхности. Окаймляющий слой состоит в основном из белка клатрина, ассоциированного с рядом дополнительных белков.

Эти белки связываются с интегральными белками- рецепторами со стороны цитоплазмы и образуют одевающий слой по периметру возникающей пиносомы.

После того как окаймленный пузырек отделится от плазмолеммы и начнет переноситься вглубь цитоплазмы клатриновый слой распадается, диссоциирует, мембрана эндосом (пиносом) приобретает обычный вид. После потери клатринового слоя эндосомы начинают сливаться друг с другом.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз . Эффективность эндоцитоза существенно увеличивается, если он опосредован мембранными ре­цепторами, которые связываются с молекулами поглощаемого вещества или молекулами, находящимися на поверхности фагоцитируемого объ­екта - лигандами (от лат. и^аге - связывать). В дальнейшем (после по­глощения вещества) комплекс рецептор-лиганд расщепляется, и рецеп­торы могут вновь возвратиться в плазмолемму. Примером рецепторно-опосредованного взаимодействия может слу­жить фагоцитоз лейкоцитом бактерии.

Трансцитоз (от лат. 1гаш - сквозь, через и греч. суЮз - клетка) процесс, характерный для некоторых типов клеток, объединяющий при­знаки эндоцитоза и экзоцитоза. На одной поверхности клетки форми­руется эндоцитозный пузырек, который переносится к противополож­ной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделя­ет свое содержимое во внеклеточное пространство.

Экзоцитоз

Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки с помощью экзоцитоза - процесса, обратного эндоцитозу.

В случае экзоцитоза, внутриклеточные продукты, заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазматической мембране. В местах их контактов плазматическая мембрана и мембрана вакуоли сливаются, и пузырек опустошается в окружающую среду. С помощью экзоцитоза происходит процесс рециклизации мембран, участвующих в эндоцитозе.

С экзоцитозом связано выделение синтезированных в клетке разнообразных веществ. Секретирующие, выделяющие вещества во внешнюю среду, клетки могут вырабатывать и выбрасывать низкомолекулярные соединения (ацетилхолин, биогенные амины и др.), а также в большинстве случаев макромолекулы (пептиды, белки, липопротеиды, пептидогликаны и др.). Экзоцитоз или секреция в большинстве случаев происходит в ответ на внешний сигнал (нервный импульс, гормоны, медиаторы и др.). Хотя в ряде случаев экзоцитоз происходит постоянно (секреция фибронектина и коллагена фибробластами).

Многие полагают, что клетка представляет собой низший уровень организации живой материи . Однако на самом деле клетка - это сложный организм, развитие которого из примитивной формы, впервые появившейся на Земле и напоминавшей нынешний вирус, заняло сотни миллиардов лет. На рисунке ниже приведена схема, отражающая относительные размеры: (1) мельчайшего из известных вирусов; (2) крупного вируса; (3) риккетсии; (4) бактерии; (5) ядросодержащей клетки. На рисунке видно, что диаметр клетки в 10 , а объем - в 10 раз больше размера мельчайшего вируса.
Особенности строения и функции клеток по сложности во много раз превышают таковые у вирусов.

Основа жизнедеятельности вируса заключена в молекуле нуклеиновой кислоты , покрытой белковой оболочкой. Нуклеиновая кислота, как и в клетках млекопитающих, представлена либо ДНК, либо РНК, которые при определенных условиях способны самокопироваться. Таким образом, вирус, как и клетки человека, воспроизводится от поколения к поколению, поддерживая свой «род».

В результате эволюции в состав организма наряду с нуклеиновыми кислотами и простыми белками вошли другие вещества, а различные отделы вируса начали выполнять специализированные функции. Вокруг вируса сформировалась мембрана, появился жидкий матрикс. Вещества, сформированные в матриксе, стали выполнять особые функции, появились ферменты, способные катализировать ряд химических реакций, которые в итоге и определяют жизнедеятельность организма.

На следующих ступенях развития, в частности на стадиях риккетсий и бактерий, появляются внутриклеточные органеллы, с помощью которых отдельные функции выполняются более эффективно, чем с помощью веществ, диффузно распределенных в матриксе.

Наконец, в ядросодержащей клетке возникают более сложные органеллы, важнейшим из которых является само ядро. Наличие ядра отличает данный тип клеток от более низких форм жизни; ядро осуществляет контроль над всеми функциями клетки и так организует процесс деления, что последующее поколение клеток оказывается почти идентичным клетке-предшественнику.

Эндоцитоз - захват веществ клеткой. Живая, растущая и делящаяся клетка должна получать питательные и другие вещества из окружающей жидкости. Большая часть веществ проникает через мембрану путем диффузии и активного транспорта. Под диффузией подразумевается простой неупорядоченный перенос молекул вещества через мембрану, которые проникают в клетку чаще через поры, а жирорастворимые вещества - непосредственно через липидный бислой.
Активный транспорт - это перенос веществ через толщу мембраны с помощью белка-переносчика. Механизмы активного транспорта крайне важны для деятельности клетки.

Частицы большого размера попадают в клетку путем процесса, называемого эндоцитозом. Главные виды эндоцитоза - пиноцитоз и фагоцитоз. Пиноцитозом называют захват и перенос в цитоплазму небольших пузырьков с внеклеточной жидкостью и микрочастицами. Фагоцитоз обеспечивает захват крупных элементов, включая бактерии, целые клетки или фрагменты поврежденных тканей.

Пиноцитоз . Пиноцитоз происходит постоянно, а в некоторых клетках - весьма активно. Так, в макрофагах этот процесс происходит настолько интенсивно, что за 1 мин около 3% общей площади мембраны преобразуется в пузырьки. Однако размеры пузырьков крайне малы - всего 100-200 нм в диаметре, поэтому их можно увидеть только при электронной микроскопии.

Пиноцитоз - единственный способ, благодаря которому большинство макромолекул могут проникать в клетку. Интенсивность пиноцитоза возрастает, когда такие молекулы соприкасаются с мембраной.

Как правило, белки присоединяются к поверхностным рецепторам мембраны , которые высокоспецифичны к абсорбируемым видам белков. Рецепторы концентрируются в основном в области мельчайших углублений на наружной поверхности мембраны, которые называют окаймленными ямками. Дно ямок со стороны цитоплазмы выстлано сетевидной конструкцией из фибриллярного белка клатрина, который, как и другие сократительные белки, содержит нити актина и миозина. Присоединение белковой молекулы к рецептору меняет форму мембраны в области ямки благодаря сократительным белкам: ее края смыкаются, мембрана все больше погружается в цитоплазму, захватывая молекулы белка вместе с небольшим количеством внеклеточной жидкости. Сразу после замыкания краев происходит отрыв пузырька от наружной мембраны клетки и формирование пиноцитозной вакуоли внутри цитоплазмы.

Пока не ясно, почему происходит деформация мембраны , необходимая для образования пузырьков. Известно, что этот процесс энергозависимый, т.е. требует макроэргического вещества АТФ, роль которого обсуждается далее. Присутствие ионов кальция во внеклеточной жидкости, по всей вероятности, также необходимо для взаимодействия с лежащими в области дна окаймленных ямок с сократительными филаментами, которые создают усилие, необходимое для отщепления пузырьков от наружной мембраны клетки.