Что представляет собой кость как орган. Классификация костей, особенности их строения
Кости построены из костной ткани и сверху покрыты надкостницей (рис. 5). В кости различают компактное костное вещество и губчатое костное вещество. Компактное вещество имеет пластинчатое строение. Различают общие наружные пластины; системы гаверсовых пластин, или остеоны; вставочные пластины, расположенные между остеонами и под надкостницей, где образуют наружный слой компактного вещества.
Остеоны являются структурными и функциональными единицами костей и образованы пластинками в виде трубочек, вставленных друг в друга. В зависимости от вида животного, возраста и положения кости число этих пластинок от двух до двадцати. Размещаются эти трубочки вокруг сосудистых (гаверсовых) каналов, в которых проходят сосуды и нервы. Пластинки состоят из межклеточного вещества, в котором различают основное бесструктурное вещество и волокнистую часть. Волокнистая часть представляет собой коллагеновые волокна. Костные клетки располагается между пластинками. Бесструктурное вещество состоит из органических соединений, вступивших в тесную связь с минеральными включениями, что предает особую прочность кости.
Губчатое костное вещество находится под компактным веществом в утолщенных концах трубчатых костей, во всех коротких костях, внутри длинных изогнутых костях. Губчатое костное вещество имеет пористую структуру за счет перекладин, располагающихся по силовым линиям сжатия и растяжения. Эти перекладины образуются в процессе роста из остатков остеонов, вставочных и других пластинок. Благодаря губчатому строению повышается прочность, упругость, увеличивается поверхность костей при минимальной их массе. Между перекладинами губчатой кости находится красный костный мозг и многочисленные кровеносные сосуды.
Каждая кость снаружи окружена надкостницей, в которой проходит много кровеносных сосудов, проникающих через специальные канальца в систему гаверсовых каналов, обеспечивая питание кости. Надкостница состоит из двух слоев плотной соединительной ткани. В наружном слое располагаются толстые пучки коллагеновых волокон, во внутреннем слое - более тонкие, имеются и эластические волокна. Поверхностный слой надкостницы особенно толстый в местах прикрепления сухожилий и связок, так как пучки коллагеновых волокон проникают в толщу кости.
Глубокий слой обильно снабжен клетками - остеобластами. При росте кости они энергично размножаются, вырабатывают межклеточное вещество костной ткани и одна за другой превращаются в настоящие костные клетки вновь сформированных костных пластов. Так растет кость в толщину снаружи. В сформировавшемся организме остеобласты сохраняются в надкостнице не сплошным слоем, а участками и участвуют в восстановлении поврежденных участков кости.
По форме и функции кости делятся на длинные трубчатые, длинные изогнутые, короткие симметричные, короткие ассиметричные, пластинчатые.
Длинные трубчатые кости выполняют функцию рычагов движения и опоры и составляют скелет конечностей. В длинной трубчатой кости различают тело - диафиз с костномозговым участком и два утолщенных конца: проксимальный (верхний) и дистальный (нижний) - эпифизы. На некоторых костях встречаются костные отростки - апофизы.
Длинные изогнутые кости – ребра - формируют боковые стенки грудной клетки, придавая ей форму, и защищают органы грудной полости. Ребра выполняют функцию рычагов движения для мышц грудных стенок, обеспечивая процесс вдоха и выдоха.
Короткие симметричные кости - позвонки - обеспечивают подвижность позвоночного столба,
Короткие ассиметричные кости - правые и левые кости запястья, заплюсны, коленные чашки - обладают рессорной функцией.
Пластинчатые кости - кости черепа, лопатка, тазовые кости - являются опорой для органов, расположенных в них, увеличивают поверхность для прикрепления мышц.
Пневматические кости в лобной, челюстной и других костях имеют костные полости, заполненные воздухом. Эти кости облегчают массу тела.
Свойства костей зависят от их строения, химического состава и места их расположения в скелете. Свежие кости содержат в среднем воды до 50%, жира до 15, органического вещества (оссеина) до 13, минеральных веществ до 22% : в том числе фосфорнокислой извести до 85%, углекислой извести до 9, фтористой извести до 3, железа до 0.6, хлора до 0.2%. Кости обладают большой прочностью на сжатие, на разрыв и излом. Прочность 1 см3 кости на сжатие составляет 1400 кг, на разрыв – 1055 кг и зависит от вида, пола, возраста животного, топографии кости в скелете, условий содержания и кормления.
Каждая кость - os - является очень сложным органом, снабжённым кровеносными сосудами и нервами. Он содержит внутри костный мозг, а снаружи одет своеобразной соединительнотканной оболочкой - надкостницей. У многих костей имеются и хрящевые дополнения, покрывающие главным образом сочленовные поверхности.
1. Надкостница
- periosteum (рис. 17-b) - представляет розового цвета плотную соединительнотканную рубашку кости. В ней можно выделить поверхностный и глубокий слои.
Поверхностный слой надкостницы богат соединительнотканными волокнами, нервами и сосудами. Он особенно толст в местах прикрепления сухожилий и связок, ибо пучки последних частью переходят прямо в надкостницу, а частью проникают в толщу кости.
Глубокий (остеогенный) слой надкостницы нежнее поверхностного, беден сосудами, но обильно снабжён клеточными элементами; при этом у молодых животных, с растущей костью, самые глубокие округлые или кубические клетки лежат сплошным пластом непосредственно на поверхности костной ткани и носят название костеобразователей - osteoblaston. При росте кости они энергично размножаются, вырабатывают межклеточное вещество костной ткани и одна за другой превращаются в настоящие костные клетки вновь сформированных костных пластов. Таким путём (аппозиционно) кость растёт в толщину снаружи. Под старость остеобласты сохраняются в надкостнице уже не сплошным слоем, а отдельными участками. Таким образом, при повреждении костей костная ткань может восстанавливаться со стороны надкостницы. Помимо этой роли надкостница важна ещё и тем, что находящиеся в ней кровеносные сосуды обеспечивают обильный приток крови в толщу кости. Оголённая на значительном протяжении кость отмирает за отсутствием питательного материала. Богатство надкостницы нервными элементами придаёт ей высокую чувствительность.
Надкостница прочно удерживается на поверхности кости, во-первых, благодаря сосудам, направляющимся от неё в кость, и, во-вторых, тем, что часть пучочков соединительной ткани надкостницы во многих местах погружается в периферические слои кости и прочно здесь залегает, иногда пропитываясь солями извести. Такие пучочки волокон особенно обильны в местах закрепления сухожилий и связок, часть которых также проникает в кость.
2. Скульптура костей и обозначения на них.
Производя осмотр костей скелета, нетрудно заметить, что очертания их не имеют правильных геометрических фигур - скульптура их очень разнообразна.
Для подробного знакомства с рельефом костей необходимо описать их поверхности - facies, -края - margines, -углы - anguli.
Правильность формы костей особенно сильно нарушается присутствием на их поверхностях различного рода возвышений и углублений.
Возвышения на кости бывают разные и получают соответствующие названия: а) резко ограниченный, значительный выступ - отросток - processus; б) с широким основанием тупое возвышение - бугор - tuber, - а такое же, но маленькое возвышение - бугорок - tuberculum; в) значительно выраженное плоскостное возвышение с более или менее ровным свободным краем-ость-spina, - а с изрезанным, неровным краем-гребень-crista, pecten; г) ограниченное место поверхности со многими очень маленькими точечными возвышениями-шероховатость-tuberositas, - а если такие же возвышения тянутся по одной линии-линейная шероховатость, или просто линия - linea; л) шаровидный утолщённый конец кости, смотря по величине, получает название головки - caput, или capitulum; если под таким головчатым концом имеется суженный участок мости, то последний называют шейкой-collum; е) конец кости в виде поперёк лежащего цилиндра-блок-trochlea, - а в виде полуконуса с гребнем (или жолобом), идущим винтообразно по поверхности, - винтообразный блок-cochlea; если утолщённый конец разделён вырезкой на два возвышения, то эти возвышения называются мыщелками - condyli.
Углубления. Нарушения правильности кости в виде всевозможных углублений также имеют соответствующие названия: а) ямка-fossa, или fovea, foveola; б) плоское вдавление-impressio; в) полость-cavum, -пазуха-sinus, -пещера-antrum; г) жолоб, или борозда,-sulcus; д) вырезка по краю-excisura, или incisura; е) щель-fissura, -отверстие-foramen; ж) канал-canalis, -ход-ductus - и др.
3. Различие костей по форме. Если кость есть орган, а форма и строение органа - материальное, конкретное выражение присущей ему функции, то, казалось бы, легко связать форму и строение какой-либо кости с её значением, т. е. функцией. Ho функции даже у одного и того же типа кости, как мы указывали, не одинаковы: кость в одно и то же время может служить и рычагом движения, и опорой, и защитной стенкой; да и условия, в которые кости ставятся при работе, также разнообразны. В силу сказанного установить общие черты взаимоотношения между формой костей я различными оттенками их функций довольно трудно. Поэтому при рассмотрении формы следует сосредоточить внимание лишь на главной функции определённого типа костей, к которой уже нетрудно присоединить и побочное их значение.
Согласно этому, кости условно разбивают на ряд формовых типов, с которыми и связывают их основную функцию.
Таких формовых типов костей различают пять: 1) длинных трубчатых, 2) длинных дугообразных, 3) коротких, 4) плоских и 5) смешанных костей.
а) Длинные трубчатые кости -ossa longa-характеризуются тем, что одно измерение их (длина) значительно превалирует над двумя другими (шириной и толщиной), причём эти последние приблизительно одинаковы по величине, так что кость приближается по форме к цилиндру (рис. 18) с полостью в середине.
На длинных трубчатых костях различают среднюю часть - тело, или диафиз-diaphysis (B) - и два суставных конца, или эпифиза - epiphysis (А, С).
Трубчатые кости служат рычагами движения с высоким полезным действием; вместе с тем они отлично могут выполнять и опорную функцию. Местом нахождения таких цилиндрических стоек являются исключительно звенья конечностей. Длина кости выгодна здесь тем, что конечности должны обладать длинными рычагами, чтобы делать значительные размахи и, следовательно, развивать значительную быстроту при поступательных движениях. Толстый слой компактного вещества диафиза способен оказывать большое сопротивление силам сжатия и растяжения. Так как эти силы воздействуют на периферию цилиндрической кости, то диафиз имеет толстые наружные стенки, а внутри-костномозговую полость; тем самым кость выигрывает в лёгкости и в затрате материала.
Эпифизы длинных костей обычно несколько утолщены, благодаря чему увеличиваются их поверхности соприкосновения с соседними костными звеньями и в то же время возрастает угол между направлениями мускульной силы и самого рычага, на который действует сила, т. е. мускулы ставятся в более выгодные условия для своей работы.
Эпифизы внутри заключают губчатое вещество и тонкий пласт компактного костного вещества с периферии. В этих условиях концы кости при большом их объёме, разумеется, выигрывают в лёгкости, создавая одновременно в петлях губчатого вещества удобное вместилище для красного костного мозга.
Прочность построения в эпифизах достигается тем, что скреплённые перемычками балки губчатого вещества, как это будет описано дальше, распределяются по траекториям сжатия и растяжения, т. е. своим положением строго соответствуют законам механики.
б) Длинные дугообразные кости характеризуются своей длиной, изогнутой в виде полуобруча формой и отсутствием, в отличие от длинных трубчатых костей, костномозговой полости. Длинные дугообразные кости могут быть или лентообразными (пластинчатыми), как, например, рёбра крупного рогатого скота, или более приближающимися к цилиндрическим, как, например, рёбра собак. Они выполняют функцию рычагов движения, являясь в то же время опорой для стенок полостей тела.
в) Короткие кости - ossa brevia - представляют сравнительно небольшие угловатые или округлые костные образования, все три измерения которых приблизительно одинаковы.
Они состоят из наружного тонкого слоя компактного вещества, а внутри заполнены костным губчатым веществом, т. е. подходят по строению к эпифизам длинных костей. Короткие кости играют одновременно роль рычагов движения и опорных участков; кроме того, они увеличивают рессорность отдельных участков скелета.
Располагаются они или группами между эпифизами соседних длинных костей, в местах, где требуется умерить давление тяжести тела (путём распределения этого давления на обширную площадь наклонных плоскостей соприкосновения коротких костей одна с другой, например в запястье и заплюсне) и вместе с тем увеличить размах движения и прочность сочленения, или же цепочкой, как, например, тела позвонков. И здесь в окончательном итоге достигается большая подвижность позвоночного столба при значительной прочности соединения отдельных позвонков и сильное ослабление толчков, передаваемых голове при движении животного (рессорная функция).
В отдельных местах организма кости этого типа, так называемые сезамовидные кости, вправлены в сухожилия мускулов, перебрасывающихся через вершины углов. Тем самым уменьшается параллелизм между направлением силы мускула и плечом рычага, на который он действует, т. е. мускул получает возможность работать в более выгодных условиях, а кость функционирует как блок.
Для соединения с соседними костями, а также для прикрепления мускулов (или связок) на коротких костях могут развиваться мощные отростки, как, например, на пяточной кости, на телах позвонков. На последних формируются даже костные дужки для защиты спинного мозга.
г) Плоские кости - ossa plana, - как показывает и само название, распространены своей массой по плоскости, т. е. два измерения их (длина и ширина) превалируют над третьим (толщиной). Они построены из двух компактных пластинок, между которыми остаётся тонкая прослойка губчатого вещества-diploe. Иногда пластинки так плотно сливаются одна с другой, что губчатое вещество отсутствует, а иногда они настолько значительно разъединяются, что образуют довольно обширные пазухи, или синусы, выстланные слизистой оболочкой и наполненные воздухом.
Главное назначение плоских костей - служить стенками полостей для защиты помещённых в них органов. Имеются полости, почти со всех сторон окружённые плоскими костями, как, например, полость черепа, причём кости прочно соединяются между собой швами, которые в большинстве случаев окостеневают; здесь плоские кости особенно рельефно выражены по форме.
В виде исключения плоская кость может и не участвовать в образовании полости, а служить исключительно в качестве широкого поля для закрепления мускулов, как, например, лопатка плечевого пояса.
д) Сметанные кости - ossa mixta - представляют кости, которые не укладываются в какой-либо из упомянутых типов. В их составе находят части, построенные и по типу плоских и по типу коротких костей. К их числу можно отнести височную кость с приросшей к ней скалистой костью у некоторых животных), затылочную и клиновидную кости некоторых животных.
Существует ещё один, важный при изучении признак, по которому можно определить место кости в костном сегменте. В сегментальных плоскостях осевого скелета можно легко выделить кости парные и непарные.
Непарные кости можно распилить или мысленно разделить на две совершенно одинаковые половины (позвонок, затылочную кость, клиновидную кость и др.). Такие кости всегда лежат в сегменте по средней вагиттальной плоскости скелета; эта плоскость рассекает их на симметричные правую и левую половины.
Парные кости нельзя распилить на симметричные половины ни по каким направлениям (кости конечностей, рёбра, слёзная кость, носовые и др.). Они лежат в сегментах по бокам, большей частью на некотором расстоянии одна от другой. Однако отдельные соимённые костные пары могут соприкасаться своими краями по средней сагиттальной линии.
4. Архитектура костей. Каждая кость имеет по периферии очень плотную, жестами тонкую, местами, наоборот, очень толстую стенку. Эта стенка состоит из так называемого компактного костного вещества (рис. 18-4). Внутрь от компактного вещества кость построена из ряда тонких, соединённых со стенкой и между собой костных перекладинок, которые в общей сложности напоминают мелкопетлистую губку, вследствие чего такая структура и называется губчатым костным веществом (5).
Костные перекладинки, или трабекулы, распределены в губчатом веществе по траекториям сжатия и растяжения; таким образом, они реагируют на испытываемые костью сжатие, растяжение и кручение, строго следуя законам механики. В то же время при такой конструкции имеется выигрыш в лёгкости без проигрыша в прочности. Каждая перекладинка имеет своё специальное значение, а при длительном изменении условий, в которых находилась кость, перестраивается её внутренняя архитектура: все ненужные балки уничтожаются клетками-костеразрушителями, а другие клетки-костеобразователи - формируют новые системы балок, отвечающие изменённым условиям.
Кроме того, кость имеет ряд полостей. Одни из них очень обширны, как, например, в среднем участке трубчатых костей у взрослых животных (3) и в некоторых плоских костях; другие, наоборот, очень мелки и многочисленны, как это имеет место в губчатом веществе концевых участков трубчатых костей (5) или коротких и плоских костей. У млекопитающих все костные полости заполнены костным мозгом; лишь некоторые плоские кости скелета головы выстланы эпителием и содержат воздух (пазухи). У птиц таких воздухоносных костей - ossa pneumatica - очень много.
Крепость костей приближается к крепости чугуна, а упругость стоит выше упругости дубового дерева. У молодых животных они более упруги, так как содержат меньше «костной земли», чем у старых животных. В силу этого у очень старых животных кости становятся более ломкими.
Цвет свежих костей - беловатый с желтовато-розовым оттенком; хорошо мацерированные и высушенные на солнце препараты костей выглядят светлопалевыми.
5. Костный мозг выполняет костномозговые полости. Он представляет очень нежное и обильно пронизанное широкими кровеносными капиллярами образование красного цвета; его остовом служит широкопетлистая ретикулярная ткань. В петлях этой сети располагается масса необычайно разнообразных клеточных элементов: сформированные красные кровяные клетки - эритроциты, зернистые лейкоциты, малые и большие лимфоциты, родоначальники перечисленных клеток и их поколения, постепенно превращающиеся в зрелые формы эритроцитов и зернистых лейкоцитов. Словом, в красном костном мозге костных полостей происходит процесс кроветворения. Кроме того, здесь расположены большие одноядерные клетки - мегакариоциты и жировые к летки; если последние преобладают, костный мозг приобретает желтоватый оттенок - жёлтый костный мозг, являющийся, следовательно, запасом питательных веществ. Наконец, здесь же ближе к костной ткани лежат костеобразователи -остеобласты, значение которых то же, что и в надкостнице, и костеразрушители - остеокласты. Это очень крупные многоядерные клетки; они выполняют работу разрушения, выражающуюся в рассасывании и уничтожении костной ткани. Такая, странная на первый взгляд, функция имеет, однако, чрезвычайно важное значение. Благодаря диаметрально противоположной работе костеразрушителей и костеобразователей существует возможность до старости перестраивать архитектуру кости, соответственно изменяющимся механическим условиям сжатия, растяжения и кручения.
6. Структура костей. В состав костной ткани входят: а) костные клетки и б) межклеточная субстанция, в которой различают основное бесструктурное вещество и оформленную часть в виде волокон.
По истории развития костные клетки представляют самые поздние и специально видоизменённые генерации среди родоначальников других видов опорной ткани. Особенности их функции вызвали значительное изменение межклеточной субстанции, основное бесструктурное вещество которой ярко характеризует костную ткань.
Межклеточная субстанция построена сложно. Её основное бесструктурное вещество состоит из слизеподобного (оссеомукоид) и белковоподобного (оссеоальбумоид) органических соединений, вступивших в тесную связь с минеральной субстанцией. Последняя получила название «костной земли». В её состав входят соли извести, главным образом фосфорнокислой.
Волокнистая часть представлена обыкновенными клейдающими (коллагенными) волокнами. Они идут в костной ткани тонкими пучками в определённом, более или менее строгом порядке, следуя закономерностям расположения костных клеток, и формируют изогнутые пластинки и трубки, дающие возможность обозначить их названием костных пластинок. Волокнистое вещество ткани вместе с оссеомукоидом и оссеоальбумоидом представляют органическую основу кости - оссеин, или костный хрящ.
Оссеин пропитан сплошь солями извести, т. е. неорганической составил частью, причём наличие последней служит исключительным признаком постной ткани и придаёт ей необходимую твёрдость.
Костные пластинки имеют форму трубок неодинакового диаметра, как бы вложенных одна в другую и размещающихся вокруг каждого сосудистого канала в количестве от 4 до 24. Система таких пластинок вместе с центральным сосудистым каналом называется остеоном (С). Густота расположения остеонов зависит от местоположения кости в скелете и от падающей на неё физической нагрузки (Н. Ф. Богдашев).
Направление хода пучочков волокнистого вещества в разных пластинках остеона не одинаково: в одних пластинках пучочки идут приблизительно циркулярно по отношению к каналу, а в соседних, наоборот, более продольно, в следующих - опять циркулярно и т. д. В общем же коллагенные волокна одной пластинки лежат перпендикулярно к волокнам, другой и тем самым создают прочные волокнистые скрепы кости, В самых наружных пластинках остеона такой правильности хода волокон уже не наблюдается. Между остеомами лежат ещё системы промежуточных пластинок. В период развития они также были круговыми системами, цикл формирования которых был прерван впоследствии вновь развившимися остеонами; в силу этого они производят впечатление обрезков круга и самостоятельных сосудистых каналов уже не имеют.
Наконец, под надкостницей, т. е. снаружи стенки кости, и у костномозговой полости, т. е. у внутренней поверхности кости, находятся самостоятельные системы кругов костных пластинок, охватывающих трубчатую кость полным кольцом. Первые из них сильно развиты и получают название наружных общих, а вторые - внутренних общих, или генеральных, костных пластинок (а, b).
В компактном веществе плоских костей сосудистые каналы обычно расходятся лучами во все стороны от какого-либо определённого места, а в компактном веществе коротких костей проходят в различных направлениях без какой-либо закономерности.
Губчатое вещество кости состоит из различного диаметра костных перекладин; лишь наиболее толстые из них имеют свои остеоны, а в тонких костные пластинки расположены параллельно поверхности перекладин.
7. Развитие костей. В ранний период онтогенеза скелет представлен молодой соединительной тканью - мезенхимой, которая в скелете туловища и конечностей, а отчасти и черепа затем замещается хрящевой тканью. Костеобразовательный процесс начинается с того,что в определённых участках мезенхимного или хрящевого скелета появляются остеобласты, которые вырабатывают костное вещество и образуют очаги окостенения. Одни кости развиваются непосредственно в мезенхиме и называются поэтому первичными, или покровными. По такому способу окостеневают многие кости мозгового и почти все кости лицевого черепа, а также дистальные участки концевых фаланг пальцев. Очаги окостенения в первичных костях состоят из костных перекладин, формирующих губчатое вещество. Впоследствии оно замыкается с поверхности слоем компактного вещества.
Однако большинство костей скелета возникает путём замещения хряща. Такие кости называются поэтому вторичными, или замещающими. В зависимости от места образования костной ткани различают внутрихрящевое, или энхондральное, окостенение и перихондральное окостенение, при котором костная ткань появляется на поверхности хряща. В длинных костях окостенение начинается в средней части диафиза. Здесь под надхрящницей (будущей надкостницей) появляются остеобласты, вырабатывающие костную ткань, которая в виде ободка (манжетки) охватывает диафиз (рис. 20-1, а). Отсюда остеобласты вместе с кровеносными сосудами внедряются в глубину хряща, где и начинается энхондральное окостенение, приводящее к образованию губчатого вещества (6). Так закладывается диафизарный очаг окостенения.
В дальнейшем на поверхности диафиза откладываются всё новые и новые наслоения периостальной кости. На поперечном распиле диафиза такие слои напоминают годичные кольца дерева (рис. 21). Таким путём обеспечивается рост кости в толщину. По мере того как весь хрящ в области диафиза замещается костной тканью и с поверхности продолжают наращиваться новые слои кости, внутри в средней трети диафиза начинается разрушение и рассасывание (резорбция) губчатого вещества энхондральной кости, на месте которого возникает полость, заполненная костным мозгом (рис, 20-5, 6, 7-с). Наличие костномозговой полости во многих длинных костях и послужило поводом называть их трубчатыми.
Суставные концы длинных костей вначале состоят из хряща. Очаги окостенения (h) в них появляются значительно позднее, чем в диафизах. Они называются эпифизами. Окостенение эпифизами совершается по энхондральному типу. Эпифизы состоят из губчатого вещества, одетого лишь с поверхности тонким слоем компактного вещества. Замещая хрящ, эпифизарный очаг окостенения сближается с костным концом диафиза - метафизом; но прослойка хряща, отделяющая эпифиз от метафиза (метаэпифизарный хрящ) (6, е), несмотря на постоянное разрушение и замещение вновь образующейся костной тканью со стороны метафиза, сохраняется (благодаря усиленному размножению хрящевых клеток) в течение длитeльнoгo срока. Этим обеспечивается рост кости в длину. Однако размножение хрящевых клеток в метаэпифизарной зоне со временем замедляется и, наконец, прекращается полностью, и тогдa вся зона окончательно заменяется костной тканью. Эпифиз при этом срастается с диафизом, возникает синостоз, и продольный рост кости становится невозможным, Появление синостозов указывает на наступление физической зрелости животного.
Многие отростки костей, служащие местом прикрепления связок и мышц, также развиваются за счёт особых энхондральных очагов окостенения. Такие очаги называются апофизами.
В коротких костях окостенение также начинается по энхондральному типу, к которому лишь впоследствии присоединяется перихондральное окостенение. За счёт последнего поверхность коротких костей покрывается тонким замыкающим слоем компактного вещества (Г. Г. Воккен).
В течение жизни животного каждая кость, благодаря деятельности упомянутых выше костеразрущителей и костеобразователей, обладает возможностью перестраиваться по законам механики, отвечая на изменяющиеся условия сжатия и растяжения.
Таким образом, даже на одной и той же кости можно установить различия в её величине (в период роста), различия внутренней структуры, различия в мелких деталях наружного рельефа (отростки, бугорки, желоба и пр.); более или менее сохраняется лишь общий план строения кости.
Скелет человека: функции, отделы
Скелет представляет совокупность костей, принадлежащих им хрящей и соединяющих кости связок.
Всего в теле человека более 200 костей. Вес скелета 7-10 кг, что составляет 1/8 веса человека.
В скелете человека различаются следующие отделы :
- скелет головы (череп), скелет туловища - осевой скелет;
- пояс верхних конечностей , пояс нижних конечностей - добавочный скелет.
Скелет человека
спереди
Функции скелета :
- Механические функции :
- опора и крепление мышц (скелет поддерживает все другие органы, придаёт телу определённую форму и положение в пространстве);
- защита - образование полостей (черепная коробка защищает головной мозг, грудная клетка предохраняет сердце и лёгкие, а таз - мочевой пузырь, прямую кишку и другие органы);
- движение - подвижное соединение костей (скелет вместе с мышцами составляет двигательный аппарат, кости в этом аппарате выполняют пассивную роль - они являются рычагами, которые перемещаются в результате сокращения мышц).
- минеральный обмен;
- кроветворение;
- депонирование крови.
Классификация костей, особенности их строения. Кость как орган
Кость - структурно-функциональная единица скелета и самостоятельный орган. Каждая кость занимает точное положение в теле, имеет определённую форму и строение, выполняет свойственную ей функцию. В образовании кости принимают участие все виды тканей. Конечно, главное место занимает костная ткань. Хрящ покрывает только суставные поверхности кости, снаружи кость покрыта надкостницей, внутри расположен костный мозг. Кость содержит жировую ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Костная ткань обладает высокими механическими свойствами, её прочность можно сравнить с прочностью металла. Относительная плотность костной ткани около 2,0. Живая кость содержит 50% воды, 12,5% органических веществ белковой природы (оссеин и оссеомукоид), 21,8% неорганических минеральных веществ (главным образом фосфат кальция) и 15,7% жира.
В высушенной кости 2/3 составляют неорганические вещества, от которых зависит твёрдость кости, и 1/3 - органические вещества, обусловливающие её упругость. Содержание в кости минеральных (неорганических) веществ с возрастом постепенно увеличивается, в результате чего кости пожилых и старых людей становятся более хрупкими. По этой причине даже незначительные травмы у стариков сопровождаются переломами костей. Гибкость и упругость костей у детей зависят от относительно большего содержания в них органических веществ.
Остеопороз - заболевание, связанное с повреждением (истончением) костной ткани, ведущее к переломам и деформации костей. Причина - не усвоение кальция.
Структурной функциональной единицей кости является остеон . Обычно остеон состоит из 5-20 костных пластинок. Диаметр остеона 0,3 - 0,4 мм.
Если костные пластинки плотно прилегают друг к другу, то получается плотное (компактное) костное вещество. Если костные перекладины расположены рыхло, то образуется губчатое костное вещество, в котором находится красный костный мозг.
Снаружи кость покрыта надкостницей. В ней находятся сосуды и нервы.
За счёт надкостницы кость растёт в толщину. За счёт эпифизов кость растёт в длину.
Внутри кости находится полость, заполненная жёлтым костным мозгом.
Внутреннее строение кости
Классификация костей по форме:
- Трубчатые кости - имеют общий план строения, в них различают тело (диафиз) и два конца (эпифизы); цилиндрической или трёхгранной формы; длина преобладает над шириной; снаружи трубчатая кость покрыта соединительнотканным слоем (надкостницей):
- длинные (бедренная, плечевая);
- короткие (фаланги пальцев).
- длинные (грудина);
- короткие (позвонки, крестец)
- сесамовидные кости - расположены в толще сухожилий и обычно лежат на поверхности других костей (надколенник).
- кости черепа (крыша черепа);
- плоские (тазовая кость, лопатки, кости поясов верхних и нижних конечностей).
Как видно из названия, наука биохимия стоит на стыке двух важных дисциплин. Одна из них – химия, другая же - биология. И изучает биохимия, соответственно, химический состав живых клеток и организмов. Кроме того, биологическая химия (или химическая биология) исследует различные химические процессы, которые лежат в основе жизнедеятельности абсолютно любого живого существа. Но, в данном случае, наиболее интересным будет строение кости лошади с точки зрения биохимии.
Как и любого позвоночного животного, кости выполняют опорную основу для тела. В комплексе - это костяк или , который участвует в движениях тела животного, а также защищает внутренние органы. С одной стороны, скелет лошадей очень схож со скелетом тех же больших кошек или, например, волков (все эти виды животных, как известно, передвигаются на четырёх конечностях). Но, с другой стороны, лошади кардинально от них отличаются. И не только в физическом плане. Кости скелета лошади ещё и имеют довольно сложный химический состав.
Кости скелета
Абсолютно все кости у лошади состоят из различных соединений. Эти соединения, в свою очередь, подразделяются на органические и неорганические. К первым можно смело отнести белок (по-научному - оссеин), а так же липиды (это - жёлтый костный мозг). Ко вторым, чаще всего, относят воду и различные минеральные соли. Среди них: кальций, калий, натрий, магний, фосфор и другие химические элементы. А если, например, извлечь из организма взрослой особи кость, то можно увидеть, что на половину она состоит из воды, на 22% - из минералов, на 12% - из белка и на 16% из липидов.
По своим свойствам кости у лошадей обладают довольно высокой твёрдостью и прочностью. Во многом это зависит от высокого содержания минералов и других необходимых элементов. Ещё два немаловажных свойства – эластичность и упругость. Оба они напрямую зависят от белка. А вообще, такое сочетание твёрдости и эластичности во многом достигается за счёт специфического сочетания органики и неорганики. И если сравнивать кости лошади с каким-либо материалом, то по упругости и прочности это всё равно, что бронза или медь.
Но не всегда кости у лошадей будут такими твёрдыми и эластичными. Соотношение многих компонентов в составе кости зависит, прежде всего, от возраста лошади, а уже потом от питания и времени года. Например, у молодого животного отношение белка к минералам 1:1. У взрослого животного – 1:2. А у старого 1:7.
Расположение костных отделов Каждая кость каждой лошади состоит из костной ткани. Сама ткань постоянно и довольно быстро видоизменяется. Кроме всего этого, костная ткань, наверное, единственная во всём организме способна к полной регенерации. Что интересно, в ней могут происходить сразу два противоположных друг другу диаметрально процесса – это процесс восстановления и процесс разрушения. На все эти процессы оказывают сильное влияние различные механические силы, которые имеют место быть в период статики и/или динамики животного.
Сама по себе костная ткань лошади состоит из различных клеток и межклеточного вещества.
Костных клеток выделяют всего несколько видов:
- Остеобласты.
- Остеоциты.
- Остеокласты.
Остеобласты представляют собой самые молодые клетки. Они синтезируют межклеточное вещество.
Остеобласты Когда оно накапливается, то остеобласты в нём замуровываются и становятся, в последствии остеоцитами. Ещё одна их важная функция – непосредственное участие в процессах отложения кальция всё в том же межклеточном матриксе. Этот процесс называется кальцификацией.
В переводе с греческого языка, слово «остеоциты» обозначает «вместилище клетки».
Остеоциты Эти клетки встречаются у зрелой особи. Как говорилось выше, образуются они из остеобластов. Тела их расположены в полостях основного вещества, а отростки – в канальцах, отходящих от полостей. По мнению многих учёных, они принимают активное участие в образовании белка и растворяютмежклеточное неминерализированное вещество. Именно им дано обеспечивать объединение кости, а также её структурную интеграцию.
Остеокласты же – это огромные клетки со множеством ядер (15-20 близкорасположенных).
Их диаметр приблизительно 40 мкм. Они способны появляться в тех местах, где костнная структура рассасывается. Эти клетки костную ткань удаляют посредством разрушения коллагена, а также растворения минералов. Таким образом, их основная их функция – это удаление продуктов распада в кости, и, конечно же, растворение минеральных структур.
Остеокласты И последняя вещь, входящая в состав костной ткани – это межклеточное вещество. Его так же называют костным матриксом. Представлен он, в основном, коллагеновыми волокнами, а также одним аморфным компонентом.
Благодаря коллагену минералы в кости откладываются в виде системы из двух фаз:
- Кристаллический гидроксиапатит.
- Аморфный фосфат кальция.
Первая фаза способствует появлению энергии, необходимой для преобразования костей. Далее кость становится полярной. Вогнутые части имеют отрицательный заряд, выпуклые – положительный.
Как известно, костная ткань по своей химической структуре довольно сложна. В её составе есть и белки (оссеин), и различные минералы, и, конечно же, вода (её, как раз больше всего – 50%). Да и клеточный состав здесь довольно сложный: остеобласты, остеоциты, остеокласты и межклеточное вещество. Понятное дело, что для человека, в химии ничего не понимающего, всё это может оказаться довольно сложным.
Но помимо этого всего, можно выделить ещё два основных вида такой ткани. Это: пластинчатая и грубоволокнистая. Уже по названиям можно представить себе, что первый тип похож скорее на грубое волокно, а второй напоминает пластинки.
Грубоволокнистый тип Грубоволокнистому типу костной ткани лошади больше соответствует хаотическое расположение коллагена в межклеточном матриксе.
Именно из такого типа костной ткани и построен основной скелет плода, а также скелет новорождённого животного. У взрослых особей грубоволокнистый тип ткани встречается только в тех зонах, где сухожилия скреплены с костями. Также его можно заметить в швах черепа, сразу после их непосредственного зарастания.
А вот пластинчатый тип – это уже совсем, так сказать, другая история.
Здесь главная особенность в том, что волокна белка и коллагена расположены в очень строгом порядке и формируют особые пластины цилиндрической формы. Они вставлены одна в другую и «опоясывают» сосуды. Вместе с сосудами, эти пластины опоясывают и нервы, которые расположены в гаверсовом канале.
Пластинчатый тип В общем, все эти образования получили одно-единственное название: «остеон». То есть, структурная единица пластинчатой ткани – это именно остеон (osteonum). Каждый остеон, в свою очередь, состоит из нескольких цилиндрических пластин (обычно, от 5 до 20).
Каждая такая пластина имеет диаметр в 3-4 мм. Сами по себе остеоны располагаются в полном порядке. И от этого порядка напрямую зависит функциональная нагрузка на всю кость. Из остеонов затем формируются различные перекладины вещества кости. Их ещё называют балками. Эти же балки образуют некое компактное вещество, если, конечно лежат «плотно». В противном случае, если перекладины лежат «рыхло», то балки образуют вещество губчатое.
Если первый тип костной ткани свойственен скорее организму молодому, то на втором типе построен скелет уже организма взрослого (зрелого). Впрочем, элементы первого типа иногда присутствуют у взрослых особей. А элементы второго, в зачаточном состоянии, у более молодых.
В организме любого позвоночного животного, включая человека, находится большое количество разнообразных тканей. И все эти ткани изучает такая наука как гистология. Понятно дело, что и сама гистология подразделяется на ещё более узкоспециальные дисциплины. Название же гистологии так с греческого и переводится – «знание о тканях». Человека, занимающегося этой точной наукой, называют гистологом.
В наше время основными предметами изучения гистологии являются следующие виды тканей:
- Костная.
- Хрящевая.
- Соединительная.
- Миелоидная.
- Жидкие ткани внутренней среды.
- Эндотелий.
- Нервная ткань.
Из костной ткани образованы кости скелета. Она наиболее твёрдая, прочная, эластичная и упругая.
Костная ткань Из хрящевой ткани образованы хрящи. Она состоит из хондробластов, хондроцитов, хондрокластов и межклеточного вещества.
Хрящевая ткань Также, выделяют три типа хрящевой ткани у лошадей: гиалиновая (суставы, рёбра), волокнистая (межпозвоночные диски) и эластическая (уши).
Соединительная ткань также состоит из трёх основных типов клеток (фибропласты, фиброциты и фиброкласты) и межклеточного вещества.
Помимо всего прочего в её состав входят волокна и аморфные вещества (нейтральные и кислые гликозамингликаны). Видов соединительной ткани у коней также два. Это: рыхлая (сопровождает сосуды и нервы) и плотная (формирует фиброзный слой надкостницы). Из названия становится предельно ясна её основная функция.
Соединительная ткань Миелоидная ткань отвечает за красный костный мозг и развитие клеток, влияющих на лошади.
Миелоидная ткань К жидким тканям внутренней среды относят кровь и , которые участвуют в транспортировке кислорода, углекислого газа, питательных веществ и всех конечных продуктов обмена. Они выполняют сразу три важные функции: транспортную, трофическую (регуляция состава межклеточной жидкости) и защитную. С жидкими тканями, кстати, связан интересный факт – около 50% всей венозной крови содержится в костях.
Эндотелий – это особенный вид эпителиальных тканей, образующий внутреннюю стенку сосудов.
Эндотелий Ещё одна важная вещь, которая важна для гистолога – это нервная ткань. Она состоит из нервов и нервных окончаний.
И если какой-либо вид ткани повреждён или находится в плохом состоянии, то очень велико шанс, что животное может тяжело заболеть и погибнуть. И чтобы этого не произошло, нужен правильный уход, правильное питание, и, конечно же, забота.
Вообще, такая наука как анатомия «не предназначена», так сказать, для изучения костей. Анатомия направлена, скорее, на изучение организма в целом, а также на изучение внутренней формы и структуры органов. Но, так как в организме любого живого существа всё взаимосвязано, то и скелет можно изучать в анатомическом ключе. Этим и занимается анатом. И с точки зрения этого самого анатома, кость (в переводе с латыни, кстати, обозначает «ось»), - орган вполне себе самостоятельный.
И он имеет определённые размеры, строение и форму. Таким образом, в кости взрослой особи можно выделить несколько определённых слоёв:
- Надкостница.
- Компактное и губчатое вещества.
- Костномозговая полость с эндоостом.
- Костный мозг.
- Суставной хрящ.
А вот кость, которая растёт, кроме пяти вышеописанных компонентов имеет ещё и некоторые другие, необходимые для формирования ростовых зон. Здесь можно выделить сразу тройку подвидов костной ткани и, конечно же, метафизарный хрящ.
Надкостница же расположена внутри кости на самой её поверхности. Состоит она, обычно, из двух слоёв: слоя внутреннего и слоя наружного.
Надкостница Первый - это соединительная плотная ткань. И выполняет она, как водится, функции защиты. Второй – это ткань наиболее рыхлая, и за счёт неё и происходят регенерация вместе с ростом. Сама же надкостница отвечает сразу за три очень важных функции: остеобразующую, трофическую и защитную.
Компактное (или плотное, как его ещё называют) вещество расположено уже за самой надкостницей. Состоит оно из ткани пластинчатой. Отличительной особенностью данного вещества являются прочность и плотность.
Сразу под ним можно рассмотреть другое вещество - губчатое. Построено оно абсолютно из такой же ткани, из какой построено вещество компактное. Вот только отличают его костные перекладины, по свойствам своим довольно рыхлые. Они же, в свою очередь, образуют специальные ячейки.
Внутри самой кости можно обнаружить полость. Её именуют костномозговой. Стенки этой полости (впрочем, как и стенки костных балок) покрыты очень тоненькой оболочкой, состоящей из волокон. А вот стенки этой оболочки - выложены соединительной тканью. Называется данная оболочка эндоостом. В его состав входят остеобласты.
А сам красный костный мозг можно обнаружить внутри ячеек губчатого вещества или даже в костномозговой полости.
Красный костный мозг В костном мозге проходят процессы образования крови. В ходе , а также у новорожденных особей, все кости участвуют в процессе кровообразования. С возрастом это начинает постепенно проходить, и красный мозг превращается в жёлтый.
И, наконец, суставной хрящ.
Суставной хрящ Он построен из гиалиновой ткани. Она покрывает поверхности суставов в кости. Толщина хряща сильно различается. Более тонкий он в проксимальном отделе. Надхрящины как таковой не имеет, и почти не подвержен окостенению. Приличная нагрузка может способствовать его истончению.
Скелет взрослой лошади (да и любого другого высшего позвоночного животного) состоит из нескольких определённых типов костей. Исходя из этого, можно выделить несколько основных классификаций. Первая из них – это строение кости. Об этом было сказано в предыдущих статьях. Вторая – форма кости. К примеру, рёберные кости и кости голени сильно разнятся. Третья классификация костей у лошади – по развитию (кости молодого и старого животного различны) И, наконец, четвёртая – по функциям.
Длинные кости лошади подразделяют на дугообразные (к ним относятся рёбра) и трубчатые. Последние выполняют роль своеобразных рычагов передвижения. Состоят из длинной части тела (её ещё называют диафиз) и утолщённых концов (их именуют эпифизом). Между ними заключён метафиз, который обеспечивает рост кости.
Более короткие кости состоят, в основном из губчатого вещества. Снаружи они бывают покрыты тончайшим слоем вещества компактного или суставным хрящом. Расположены в местах большей подвижности и большей нагрузки. Они как бы являются своеобразными рессорами.
Плоские же кости образуют стенки полостей и пояс конечностей (плечевой или тазовый). Их можно представить в виде довольно широкой поверхности, которая предназначена для крепления мышц. На костях плоских можно чётко просмотреть края и углы. Состоят, обычно, из трёх слоёв компакты. Между ними – немного губчатого вещества. При этом, они активно выполняют функцию защиты. Примерами таких костей могут послужить: кости крыши черепа , грудины, лопатки, а также тазовые кости.
Из названия предельно ясно, что «os pneumaticum» или кости воздухоносные связаны с «ношением воздуха». Внутри своего так называемого тела, эти кости имеют определённых размеров полость. К этим полостям можно смело отнести пазуху и синус. Изнутри, и то, и другое, выстлано слизистыми.
К ним можно отнести оболочки:
- Верхнечелюстную.
- Клиновидную.
- Лобную.
Все они в той или иной мере заполнены воздухом. Помимо этого, они могут хорошо сообщаться и с полостью носа.
Последний из подвидов – это кости типа смешанного, имеющие довольно усложнённую форму. Чаще всего данный вид сочетает в себе сразу несколько черт нескольких определённых вариантов. Состоят они из тех частей, которые имеют совершенно разное строение и очертание. Разными они могут быть и по происхождению. К ним можно отнести, например, кости или позвонки, находящиеся у самого основания черепа. Кстати, через некоторые черепные кости может проходить очень большое количество вен. И такие кости называются «диплозом».
Схема разновидности костей Если разбирать классификацию костей по происхождению, то можно выделить два основных вида. Это кости первичные и кости вторичные.
Первичные развиваются из так называемой мезенхимы, и стадий развития проходят всего лишь две: костную и соединительнотканную. К первичным костям можно отнести многочисленные покровные кости черепа: верхнечелюстную, лобную, межтеменную, носовую, резцовую, теменную и чешую височной кости.
Первичные кости Для них особо характерна эндсемальная оссификация. То есть, оссификация в соединительную ткань.
Вторичные кости развиваются из зачатка формирования костной и хрящевой тканей организма (склеротома мезодермы). В отличие от первичных костей, вторичные проходят сразу три главных стадии развития:
- Соединительнотканную.
- Хрящевую.
- Костную.
Таким образом, развивается абсолютное большинство костей скелета.
Значительно сложнее проходит процесс оссификации или окостенения вторичных костей. Задействованы здесь сразу три точки окостенения, две из которых – эпифазные, одна – диафазная.
Процесс оссификации Сами по себе кости формируются на базе зачатков хрящей. Хрящевая ткань замещается потом костной и включает два вида окостенения: перихондральное окостенение и окостенение энхондральное.
Перихондральное начинается тогда, когда остеобласты на внутренней стороне надхрящницы образуют фиброзную ткань, а затем и пластинчатую. В этом же месте надхрящница преобразуется в надкостницу и формирует костную манжетку. Она же нарушает питание хряща, и он постепенно разрушается.
Энхондральное окостенение начинается примерно тогда, когда оканчивается перихондральное. Центры данного вида окостенения появляются в разное время в эпифазах длинных костей. В этих же центрах хрящ резорбируется, после чего формируется энхондральная кость. После неё появляется кость перихондральная. Дополнительные точки оссификации – апофизы – появляются ближе к концу плодного периода. Окостеневшие же эпифазы и диафиз соединяются с помощью хрящевых пластинок в трубчатых костях.
Хрящевые пластинки по-другому называются метафизарными хрящами (на рисунке под номером 5).
Хрящевые пластинки Эти хрящи располагаются, как раз-таки, в зоне непосредственного роста. И кость растёт именно за счёт них. Прекращается рост с последующей оссификацией. Проще говоря, сливаются воедино все основные точки и добавочные. После чего они соединяются в одну сплошную массу, и происходит дальнейшее синостозирование.
Кости любого позвоночного животного формируются не просто так, а по определённой закономерности. Эту закономерность впервые выявил П.Ф. Лесгафт, основоположник современной функциональной анатомии.
Среди этих закономерностей Лесгафт особенно подчёркивал принцип образования костной ткани. Далее он говорил о степенях развития кости, так как развитие происходит так же по определённой закономерности. О прочности и лёгкости костей, о внешней форме и её последующей перестройки Лесгафт так же не забывал.
Теперь более подробно хочется сказать о костной ткани. Она «имеет привычку» образовываться именно в тех местах, где происходит наибольшее натяжение или сжатие.
Существует некая закономерность: прямо пропорционально развитию костной структуры. То есть, чем лучше развиты мышцы, тем лучше будут развиты и кости.
Интенсивность деятельности мышц Их внешняя форма (костей) может меняться под давлением или растяжением. Рельеф и форма также зависят от мышц. Таким образом, если мышца соединена с костью сухожилием, то формируется бугор. Если же мышца вплетена в накостницу, то углубление.
При оптимально затрачиваемом костном материале арочное и трубчатое строение костей обеспечивает большую прочность и лёгкость.
Сама по себе внешняя форма костей напрямую зависит от того давления, которое оказывают на них (кости) окружающие ткани. Кроме того, внешняя форма может несколько видоизмениться при давлении на кость различных органов. Здесь стоит пояснить: кости образуют для органов так называемые «костные вместилища» или ямки. Соответственно, малейшее изменение костей приведёт к изменению органов и наоборот. Там, где проходят сосуды, на костях имеются определённые борозды. К тому же измениться форма костей может и при увеличении или же при уменьшении давления.
К тому же форма кости может неплохо перестроиться. Происходит это под влиянием различных внешних сил. Также на перестройку оказывает сильное влияние время. К примеру, если понаблюдать за молодыми и старыми животными, то выяснится, что у молодняка рельеф кости сильно сглажен.
Сглаженный рельеф кости А вот у старых животных, наоборот, очень и очень резко выражен.
И всё вышеописанное ещё раз подтверждает, как всё в организме взаимосвязано. К примеру, если у животного (или даже у человека) повреждены кости, то это скажется и на внутренних тканях и органах. И если оказать своевременную и правильную помощь, то животное проживёт долгую и насыщенную жизнь.
Влияние различных факторов на развитие кости
Говоря о различных факторах, оказывающих влияние на кости скелета, нельзя не упомянуть эндокринную систему. При помощи определённых гормонов (женских или мужских), эта же система регулирует деятельность всех внутренних органов. Сами гормоны выделяются в кровь эндокринными клетками. Кроме внутренних органов, эндокринная система оказывает довольно-таки значительное влияние на развитие всех костей скелета. И таким образом, все главные точки окостенения появляются ещё до начала созревания.
Кроме того, выявлена зависимость строения скелета от состояния лошади. ЦНС осуществляет всю трофику кости. Когда трофика усиливается, то количество костной ткани в ней увеличивается в разы. Она становится значительно плотнее и компактнее. Если же она становится слишком плотной и слишком компактной, то есть риск развития остеосклероза. Когда трофика слабеет, кость, соответственно, разряжается. И начинается другое неприятное заболевание – остеопороз.
Кроме эндокринной и нервной систем, состояние кости зависит ещё и от кровеносной.
Влияние на кости кровеносной системы Сам процесс оссификации, начиная от момента появления самой первой точки окостенения и заканчивая синостозирования, проходит при участии сосудов. Проникая в хрящ, сосуды его ещё больше разрушают. Сам же хрящ будет замещён костной тканью. После рождения оссификация и рост костей также протекают в очень тесной взаимосвязи и зависимости от кровоснабжения. Это происходит в силу того, что формирование костных пластин базируется вокруг сосудов крови.
Все изменения, происходящие в кости, как уже говорилось выше, зависят от физических нагрузок.
Именно благодаря им компактное вещество внутри кардинально перестраивается. В этом случае может наблюдаться увеличение размеров и количества остеонов. Если нагрузка неправильно дозирована, то могут возникнуть серьёзные осложнения. Если же наоборот, правильно, то это значительно замедлит все процессы старения в кости.
В молодом возрасте, понятное дело, скорость резорбции ещё довольно низкая, а костный матрикс образуется быстро. В зрелом и старческом возрастах все изменения скелета связывают со значительно возросшей скоростью резорбции и низкими процессами образования костного вещества.
Так или иначе, кость абсолютно любого живого организма – структура динамическая. Она способна приспособится к постоянно меняющимся условиям окружающей среды.
Строение кости с точки зрения биохимика
Кости скелета имеют сложный химический состав. Каждая кость состоит из органических и неорганических соединений. К неорганическим соединениям относятся вода и минеральные соли (соли кальция, фосфора, магния, натрия, калия и других элементов). Органические соединения в основном представлены белком (оссеином) и липидами (желтый костный мозг). Кость, извлеченная из организма взрослого животного, содержит примерно 50% воды, 22% минеральных солей, 12% оссеина и 16% липидов. Эластичность кости зависит от оссеина, а твердость – от минеральных солей. Специфическое соединение органических и неорганических веществ придает кости упругость, эластичность, прочность и твердость. По твердости и упругости кость можно сравнить с медью, бронзой, железобетоном. Однако, соотношение составных компонентов кости может изменяться под воздействием многих факторов и зависит от возраста (у молодых животных соотношение оссеина к минеральным элементам 1:1, у взрослых 1:2, а у старых 1:7, т.е. с возрастом теряется эластичность и упругость кости, но возрастает ее твердость и хрупкость), питания (может быть несбалансированность рациона по кальцию и фосфору) и времени года (в конце пастбищного сезона всегда максимальное содержание минеральных веществ).
Строение кости с точки зрения гистолога
Кость состоит из нескольких тканей, но основной является:
1) Костная ткань. Она чрезвычайно лабильна (постоянно и быстро изменяется), это единственная ткань в организме, кроме крови, которая может полностью восстанавливаться после повреждения. В ней происходят постоянно два диаметрально противоположных процесса - разрушение (резорбция) и восстановление (регенерация). Эти процессы происходят под влиянием механических сил, возникающих в период статики и динамики животного, и обеспечивают обновление скелета. Согласно экспериментальным исследованиям, скелет человека полностью обновляется в течение 6 месяцев.
Костная ткань состоит из клеток и межклеточного вещества. Существует три типа костных клеток:
а) Остеобласты - это молодые остеобразующие клетки, которые синтезируют межклеточное вещество - матрикс. По мере накопления межклеточного вещества остеобласты замуровываются в нем и становятся остеоцитами. Вспомогательной функцией остеобластов является участие в процессе отложения солей кальция в межклеточном веществе (кальцификации матрикса).
б) Остеоциты - это зрелые костные клетки. Они обеспечивают структурную и метаболическую интеграцию (объединение) кости. Существует мнение, что эти клетки участвуют в образовании оссеина (белкового компонента кости) и лизировании (растворении) межклеточного неминерализированного матрикса.
в) Остеокласты - гигантские многоядерные клетки, появляющиеся в местах рассасывания костных структур. Функция их заключается в удалении продуктов распада кости и лизисе минирализованных структур.
г) Межклеточное вещество (костный матрикс) в основном представлено коллагеновыми волокнами и аморфным компонентом, который заполняет промежутки между волокнами и клетками. На основе коллагеновых волокон откладывается минеральная часть костной ткани в виде двухфазной системы минералов: кристаллического гидроксиапатита и аморфного фосфата кальция (более лабильного). Благодаря наличию кристаллической фазы минералов в костях при упругих деформациях возникает пьезоэлектричество. Таким образом, образуется энергия, необходимая для происходящих в костях преобразований. Кость поляризуется: вогнутые части кости заряжаются отрицательно (обычно достраиваются костной тканью), выпуклые положительно (в них происходит резорбция - разрушение костной ткани).
Различают два вида костной ткани:
- Грубо-волокнистую, для которой характерно беспорядочное расположение коллагеновых волокон в межклеточном веществе; из этой ткани построен скелет плода и новорожденного, а у взрослого организма она встречается в зонах прикрепления сухожилий к костям и в швах черепах после их зарастания (синостозирования);
- Пластинчатую, особенностью которой является то, что коллагеновые (оссеиновые) волокна располагаются упорядоченно и формируют цилиндрические пластины, вставленные одна в другую вокруг сосудов и нервов. Эти образования получили названия «остеон». Итак, структурной единицей пластинчатой костной ткани являются остеоны.
Остеон (osteonum) представляет собой систему костных пластинок, концентрически расположенных вокруг канала, в котором проходят сосуды и нервы (гаверсов канал). Каждый остеон состоит из 5-20 цилиндрических пластинок и имеет диаметр 3-4 мм. Они склеены между собой аморфным веществом, пропитанным минеральными солями. Остеоны располагаются не беспорядочно, а соответственно функциональной нагрузке на кость. Из остеонов формируются перекладины костного вещества, или балки, которые в свою очередь образуют компактное вещество (если перекладины лежат плотно) или губчатое вещество (если перекладины лежат рыхло) кости. Из пластинчатой костной ткани в основном построен скелет взрослого организма.
Кроме костной ткани имеются:
2) Хрящевая ткань - покрывает суставные поверхности костей (гиалиновый хрящ) и образует зоны роста кости (метафизарный хрящ). Хрящевая ткань состоит из клеток (хондобластов, хондроцитов, хондокластов) и межклеточного вещества. Особенностью последнего является его сложный химический состав. В межклеточном веществе хряща органические компоненты представлены мукополисахаридами (хондроитинсерная кислота, кератинсульфат). Структурной единицей хрящевой ткани является хондрон, который представляет собой изогенную группу клеток, объединенную межклеточным веществом и окруженную капсулой.
Различают три вида хрящевой ткани:
- гиалиновый хрящ (из него построены в основном скелет эмбриона, у взрослого – суставные, реберные хрящи, хрящи гортани трахей, бронхов);
- волокнистый хрящ (образует межпозвоночные диски, мениски);
- эластический хрящ (формирует ушную раковину, наружный слуховой проход).
3) Соединительная ткань состоит из небольшого количества клеток (фибробластов, фиброцитов..), волокон (коллагеновых, эластических, ретулярных) и аморфного вещества. Основу аморфного компонента составляют гелеобразные мукополисахариды (нейтральные и кислые гликозамингликаны).
Различают несколько видов соединительной ткани:
- Рыхлая соединительная ткань всегда сопровождает сосуды (кровеносные и лимфатические) и нервы. Ее особенностью является преобладание клеток и аморфного компонента над волокнами. Рыхлая соединительная ткань образует внутренний слой надкостницы, выстилает изнутри костномозговую полость и формирует трабекулы, по которым внутрь кости проникают нервы, кровеносные и лимфатические сосуды;
- Плотная соединительная ткань покрывает кость снаружи и формирует фиброзный слой надкостницы. Ее характерной особенностью является преобладание волокнистых структур в межклеточном веществе.
5) Миелоидная ткань образует паренхиму красного костного мозга и в ней происходит развитие клеток крови (эритроцитов, лейкоцитов…).
6) Кровь, лимфа - жидкие ткани внутренней среды, которые участвуют в транспорте питательных веществ, кислорода, углекислого газа и конечных продуктов обмена. Они выполняют трофическую, транспортную и защитную функции. В костях содержится до 50% всей венозной крови.
7) Эндотелий – это особый вид эпителиальных тканей, который образует внутреннюю стенку сосудов.
8) Нервная ткань - в виде нервов и нервных окончаний.
Строение кости с точки зрения анатома
Каждая кость (лат. Оs - кость) является самостоятельным органом. Она имеет определенную форму, величину, строение. Кость как орган у взрослого животного состоит из тесно связанных друг с другом следующих компонентов:
1) Надкостница - periosteum, располагается на поверхности кости и состоит из двух слоев. Наружный (фиброзный) слой построен из плотной соединительной ткани и выполняет защитную функцию, укрепляет кость и увеличивает ее упругие свойства. Внутренний (oстеогенный) слой надкостницы построен из рыхлой соединительной ткани, в которой имеются нервы, сосуды и значительное количество остеобластов (остеообразующих клеток). За счет этого слоя происходит развитие, рост в толщину и регенерация костей после повреждения. Надкостница прочно срастается с костью при помощи соединительно-тканных прободающих (шарпеевских) волокон, проникающих в глубь кости. Таким образом, надкостница выполняет защитную, трофическую и остеообразующую функции.
Кость без надкостницы, как дерево без коры, существовать не может. Надкостница же, с аккуратно извлеченной из нее костью, может вновь образовывать кость за счет неповрежденных клеток своего внутреннего слоя.
2) Компактное (плотное) вещество кости – substantia compacta -располагается за надкостницей и построено из пластинчатой костной ткани, которая формирует костные перекладины (балки). Отличительной особенностью компактного вещества является плотное расположение костных перекладин. Прочность компакты обеспечивается слоистым строением и каналами, внутри которых располагаются сосуды, несущие кровь. По прочности компактное вещество приравнивается к чугуну или граниту.
3) Губчатое вещество кости - substantia spongiosa – располагается под компактным веществом внутри кости и построено так же из пластинчатой костной ткани. Отличительной особенностью губчатого вещества является то, что костные перекладины располагаются рыхло и образуют ячейки, поэтому губчатое вещество действительно напоминает по строению губку. По сравнению с компактным оно обладает гораздо больше выраженными деформационными свойствами и формируется именно в тех местах, где на кость действуют силы сжатия и растяжения. Направление костных балок губчатого вещества соответствует основным линиям напряжения. Упругие деформации в губчатом веществе выражены значительно сильнее (4-6 раз). Распределение компактного и губчатого веществ зависит от функциональных условий кости. Компактное вещество находится в тех костях и в тех частях их, которые выполняют функции опоры и движения (например, в диафизах трубчатых костей). В места, где при большом объеме требуется сохранить легкость и вместе с тем прочность, образуется губчатое вещество (например, в эпифизах трубчатых костей).
4) Внутри кости располагается костномозговая полость – cavum medullae, стенки которой изнутри, так же как и поверхность костных балок покрыта тонкой волокнистой соединительно-тканной оболочкой эндоостом -endoosteum. Как и периост, эндоост в своем составе имеет остеобласты, за счет которых кость растет изнутри и восстанавливается при переломах.
5) В ячейках губчатого вещества и костномозговой полости находится красный костный мозг – medulla ossium rubra, в котором протекают процессы кроветворения. У плодов и новорожденных все кости кроветворят, но с возрастом, постепенно, происходит замещение миелоидной (кроветворной) ткани на жировую и красный косный мозг превращается в желтый - medulla ossium flava - и теряет функцию кроветворения (у домашних животных этот процесс начинается со второго месяца после рождения). Соотношение между красным и желтым костным мозгом у месячных телят составляет 9:1, а у взрослых – 1:1. Дольше всего сохраняется красный костный мозг в губчатом веществе позвонков и грудной кости.
6) Суставной хрящ – cartilago articularis - покрывает суставные поверхности кости и построен из гиалиновой хрящевой ткани. Толщина хряща очень сильно варьирует. Как правило, в проксимальном отделе кости он тоньше, чем в дистальном. Суставной хрящ не имеет надхрящницы и никогда не подвергается окостенению. При большой статической нагрузке он истончается.
Таким образом, в кости взрослого животного послойно выделяют:
1) надкостницу, 2) компактное вещество, 3) губчатое вещество, 4)костномозговую полость с эндоостом, 5) костный мозг, 6) суставной хрящ.
У растущей кости, кроме указанных выше 6-ти компонентов имеются еще и другие, формирующие зоны роста кости. В такой кости есть еще метафизарный хрящ, отделяющий тело кости (диафиз) от ее концов (эпифизов), и три вида особо построенной костной ткани, контактирующей с данным хрящом и называемой субхондральной костью.
Классификация костей
В основу классификации положены форма (строение), развитие и функция костей.
По форме различают следующие типы костей:
1) Длинные кости (os longum) бывают дугообразными (ребра) и трубчатыми. Для них характерно преобладание длины над шириной и толщиной. Трубчатые кости выполняют в скелете функцию рычагов передвижения, здесь совершаются движения с большой амплитудой. В них различают удлиненную часть - тело, или диафиз, и утолщенные концы - эпифизы. Свое название они получили благодаря тому, что в средней части диафиза формируется полость для костного мозга. Между диафизом и эпифизом находится метафиз, который, как говорилось выше, за счет метафизарного хряща обеспечивает рост костей в длину. Среди трубчатых костей выделяют: длинные трубчатые (плечевая, бедренная, кости предплечья и голени) и короткие трубчатые (кости пясти, плюсны, фаланги пальцев). При этом следует отметить, что рост отдельных костей скелета может происходить асинхронно. Например, лучевая кость растет быстрее локтевой (возрастное отклонение, не выходящее за границы нормы).
2) Короткие (губчатые) кости (os breve) состоят из губчатого вещества, покрыты снаружи тонким слоем компакты или суставным хрящом. Имеют форму неправильного куба или многогранника; их длина, ширина и толщина близки по размеру. К ним относятся кости запястья и заплюсны. Они располагаются в местах, где большая подвижность сочетается с большой нагрузкой, и чаще выполняют рессорную функцию. К этому типу костей следует так же относить сесамовидные кости, развивающиеся за счет окостенения сухожилий мышц.
3) Плоские кости (os planum) участвуют в образовании стенок полостей и поясов конечностей, выполняя защитную функцию (кости крыши черепа, грудина, лопатка, кости таза). Эти кости представляют собой обширные поверхности для прикрепления мышц, на них различают края и углы. Состоят из двух слоев компакты, между которыми находится небольшое количество губчатого вещества.
4) Cмешанные кости (os irregulare, mixtum). Имеют сложную форму и сочетают в себе черты устройства нескольких типов. Эти кости состоят из нескольких частей, имеющих различное строение, очертание и происхождение. К ним относятся, например позвонки, кости основания черепа. В некоторых костях черепа проходит большое количество вен, тогда эти кости называются «диплоэ».
5) Воздухоносные кости (os pneumaticum) имеют в своем теле полость (синус, пазуху), выстланную слизистой оболочкой и заполненную воздухом (верхнечелюстная, лобная, клиновидная). Последние могут сообщаться с носовой полостью.
По происхождению различают:
1) Первичные кости - это кости, которые развиваются из мезенхимы и проходят только две стадии развития: соединительно-тканную и костную. К ним относятся покровные кости черепа: резцовая, верхнечелюстная, носовая, лобная, теменная, межтеменная, чешуя височной кости. Для них характерна эндесмальная (en - в, desma -соединительная ткань) оссификация
У новорожденных и молодых животных покровные кости связаны между собой и с другими костями соединительно-тканными пластинками - родничками (лобно-теменной, затылочно-теменной). Роднички обеспечивают пластичность черепа, что важно при рождении и рост черепа. К первичным костям так же относятся ключица, нижняя челюсть, хоботковая кость свиньи, сесамовидные кости и кость полового члена хищных.
2) Вторичные кости - это кости, которые развиваются из склеротома мезодермы и проходят три стадии развития (соединительно-тканную, хрящевую, костную). К ним относятся большинство костей внутреннего скелета.
Окостенение вторичных костей происходит сложнее. Оссификация, в частности, в трубчатых костях протекает из трех точек окостенения - двух эпифизарных и одной диафизарной (основные точки окостенения). Сам же процесс формирования костей на базе хрящевых зачатков протекает следующим образом. Замещение хрящевой ткани костной включает перихондральное и энхондральное окостенение. Перихондральное окостенение начинается с появления с внутренней стороны надхрящницы в средней части диафиза остеобластов, образующих в виде манжетки сначала фиброзную костную ткань, а затем пластинчатую. Хрящевые клетки внутри перихондрального пояска рассасываются, основное вещество хряща обызвествляется, прочность диафиза возрастает. В этом месте надхрящница становится надкостницей, формируя костную манжетку, и перихондральное окостенение переходит в периостальное. Образование костной манжетки нарушает питание хряща, начинается необратимый процесс разрушения, который усиливается благодаря деятельности специальных клеток - хондрокластов. В образующиеся полости врастают кровеносные сосуды, а вместе с ними проникают элементы остеобластической ткани, последняя дифференцируется на остеобласты и остеокласты. Остеокласты разрушают хрящ, а остеобласты размножаются и превращаются в костные клетки, возникает энхондральная кость. В дальнейшем периостальная и энхондральная кости растут параллельно. Периостальная костная манжетка растет в длину к эпифизам хряща и в толщину. Эпифизы некоторое время остаются хрящевыми, поэтому они растут быстрее диафизов и в длину и в ширину. Энхондральные центры окостенения появляются в эпифизах длинных костей в разное время. В этих центрах происходит обызвествление хряща, его резорбция, формируется сначала энхондральная, а затем перихондральная кость. К концу плодного периода в костях могут появляться и дополнительные точки окостенения- апофизы, появляются там, где кости имеют значительные выступы, бугры. Окостеневший диафиз и эпифизы соединяются в трубчатых костях хрящевыми пластинками - метафизарными хрящами - зонами роста. За счет метафизарного хряща происходит рост кости в длину, с их окостенением прекращается рост кости.
Рост кости заканчивается тогда, когда все основные и добавочные точки окостенения сливаются в одну общую костную массу, т.е. происходит синостозирование.
Общие закономерности формирования костей
Основоположник функциональной анатомии П.Ф. Лесгафт сформулировал ряд общих закономерностей формирования костей. Среди них, целесообразно выделить следующие:
1) Костная ткань образуется в местах наибольшего сжатия или натяжения;
2) Степень развития костей пропорциональна интенсивности деятельности связанных с ним мышц. Внешняя форма костей меняется под влиянием растяжения и давления, а кости развиваются тем лучше, чем интенсивнее деятельность связанных с ними мышц. Форма и рельеф костей зависит от характера прикрепления мышц. Так, если мышца прикрепляется к кости с помощью сухожилий, то в этой области формируется бугор, отросток, а если мышца вплетается в надкостницу широким пластом, то формируется углубление;
3) трубчатое и арочное строение костей обеспечивает наибольшую прочность и легкость при минимальной затрате костного материала;
4) внешняя форма костей зависит от давления на них окружающих тканей и органов и меняется при уменьшении или увеличении давления. На форму и положение костей влияют органы, для которых они образуют костные вместилища, ямки и т.п. В местах прохождения сосудов на костях обязательно имеются борозды;
5) перестройка формы кости происходит под влиянием внешних (для кости) сил. Рельеф костей резко выражен у старых рабочих животных и сглажен у молодняка.
Влияние различных факторов на развитие кости
Большое значение на развитие кости оказывает эндокринная система. Все основные точки окостенения в костях скелета появляются до начала полового созревания. С окончанием процесса синостозирования заканчивается рост костей в длину.
Выявлена зависимость строения кости от состояния нервной системы, которая осуществляет трофику кости. При усилении трофики в ней откладывается больше костной ткани, и она становится более плотной, компактной (остеосклероз). Наоборот, при ослаблении трофики наблюдается разрежение кости - остеопороз.
Развитие кости находится в тесной взаимосвязи с кровеносной системой. Весь процесс окостенения от момента появления первой точки окостенения до окончания синостозирования происходит при непосредственном участии сосудов, которые, проникая в хрящ, способствуют его разрушению и замещению костной тканью. Окостенение и рост кости после рождения также протекает в тесной зависимости от кровоснабжения: костные пластинки остеонов всегда формируются вокруг кровеносных сосудов.
Изменения в кости происходит под влиянием физических нагрузок, которые вызывают внутреннюю перестройку компактного вещества (увеличение количества и размеров остеонов). Правильно дозированная физическая нагрузка замедляет процессы старения кости.
В старческом возрасте изменения в скелете связаны с возросшей скоростью резорбции кости и сниженными процессами образования костного матрикса.
Кость живого организма - это динамическая структура, которая приспосабливается к изменяющимся условиям жизни, под влиянием которых происходит постоянная ее перестройка на макро-микроскопическом уровне.
